биофизика

вызывают перераспределение тонуса скелетной мускулатуры, что обеспечивает сохранение равновесия тела. Эти влияния осуществляются рефлекторным путем через ряд отделов ЦНС.

Строение и функции рецепторов вестибулярной системы. Периферическим отделом вестибулярной системы является вестибулярный аппарат, расположенный в лабиринте пирамиды височной кости. Он состоит из преддверия (vestibulum) и трех полукружных каналов (canales cemicircularis). Кроме вестибулярного аппарата, в лабиринт входит улитка, в которой располагаются слуховые рецепторы. Полукружные каналы располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: верхний — во фронтальной, задний — в сагиттальной и латеральный — в горизонтальной. Один из концов каждого канала расширен (ампула).

Вестибулярный аппарат включает в себя также два мешочка: сферический (sacculus) и эллиптический, или маточку (utriculus). Первый из них лежит ближе к улитке, а второй — к полукружным каналам. В мешочках преддверия находится отолитовый аппарат: скопления рецепторных клеток (вторично-чувствующие механорецепторы) на возвышениях, или пятнах (macula sacculi, macula utriculi). Выступающая в полость мешочка часть рецепторной клетки оканчивается одним более длинным подвижным волоском и 60—80 склеенными неподвижными волосками. Эти волоски пронизывают желеобразную мембрану, содержащую кристаллики карбоната кальция — отолиты. Возбуждение волосковых клеток преддверия происходит вследствие скольжения отолитовой мембраны по волоскам, т. е. их сгибания.

В перепончатых полукружных каналах, заполненных, как и весь лабиринт, плотной эндолимфой (ее вязкость в 2-3 раза больше, чем у воды), рецепторные волосковые клетки сконцентрированы только в ампулах в виде крист (cristae ampularis). Они также снабжены волосками. При движении эндолимфы (во время угловых ускорений), когда волоски сгибаются в одну сторону, волосковые клетки возбуждаются, а при противоположно направленном движении - тормозятся. Это связано с тем, что механическое управление ионными каналами мембраны волоска с помощью микрофиламентов, описанное в разделе «механизмы слуховой рецепции», зависит от направления сгиба волоска: отклонение в одну сторону приводит к открыванию каналов и деполяризации волосковой клетки, а отклонение в противоположном направлении вызывает закрытие каналов и гиперполяризацию рецептора. В волосковых клетках преддверия и ампулы при их сгибании генерируется рецепторный потенциал, который усиливает выделение ацетилхолина и через синапсы активирует окончания волокон вестибулярного нерва.

121

Волокна вестибулярного нерва (отростки биполярных нейронов) направляются в продолговатый мозг. Импульсы, приходящие по этим волокнам, активируют нейроны бульбарного вестибулярного комплекса, в состав которого входят ядра: преддверное верхнее, или Бехтерева, преддверное латеральное, или Дейтерса, Швальбе и др. Отсюда сигналы направляются во многие отделы ЦНС: спинной мозг, мозжечок, глазодвигательные ядра, кору большого мозга, ретикулярную формацию и ганглии автономной нервной системы.

Рецепция запаха и вкуса

Восприятия вкуса и запаха основаны на прямом молекулярном узнавании. По степени развития обоняния животных принято делить на 3 группы:

-аносматики, у которых обоняние не обнаружено (дельфины, зубчатые киты и др.);

-микросматики – слабо обоняющие (приматы и птицы);

-макросоматики – тонко обоняющие.

Обонятельная рецепция имеет очень важное значение для ряда позвоночных и беспозвоночных животных. Насекомые пользуются языком запахов - выделяемые ими специфические вещества - феромоны cлyжaт для сигнализации о тревоге и запасах пищи (муравьи). Бабочки используют феромоны в качестве половых aтpaктaнтoв, например, самки тyтoвoгo шелкопряда выделяют бомбикол. Чувствительность к запаху может быть чрезвычайно высокой, например, самцы бабочек этого шелкоnpяда реагируют на бомбикол с концентрацией 10-18 мг в кубическом метре воздуха. Доказано, что феромоны попадают в обонятельные рецепторы и изменяют их мембранный потенциал, зaтeм они инактивируются и метаболизируются..

Чувствительность человека сущecтвeнно меньше, зависит от целого ряда факторов, в том числе от пахучего вещества, и составляет, например, 4 10-7 мг/л для скатола (метилиндол) и 5 10-9 мг/л для тринитробутилголуола.

Обонятельные рецепторы человека входят в состав обонятельного эпителия. который расположен в задней части носовой перегородки и в верхнем, носовом ходе. Рецепторные метки расположены вокруг опорных. Всего у человека примерно 60 млн обонятельных рецепторов, которые расположены на площади около 5 см . Поверхность обонятельных рецепторов покрыта слоем тонкой (толщиной около 2 мкм) водянистой среды, состоящей из воды и липидов, поэтому пахучее вещество должно быть достаточно

122

летучим и растворяться в воде и. в липидax, чтобы попасть к рецепторным клеткам. Сами рецепторы имеют приблизительно 10 тонких ресничек. С противоположной стороны находятся тонкие нити, которые входят в полость черепа и на нижней поверхности лобной доли сходятся вместе, образуя обонятельную луковицу. В ней и располагаются первые нейроны обонятельного афферентного пути. При воздействии обонятельных стимулов происходит формирование генераторных потенциалов в центральных отростках рецепторов. Суммарный генераторный потенциал обонятельных рецепторных клеток, который называют электpoальфактограммой, можно зарегистрировать при наложении электрода на поверхность обонятельного эпителия.

Для классификации запахов и объяснения механизма рецепции запаха было предложено более 20 гипотез. Одно из предложений по классификации было основано на разделении пахучих веществ по спектру их поглощения в ультрафиолетовой области. По этому принципу выделялись 7 запахов, которые приведены в таблице, однако имеется целый рад веществ, сходных по запаху, но отличающихся по спектру поглощения.

До настоящего времени не существует полностью обоснованной физикохимической теории обонятельной рецепции, объясняющей взаимодействие пахучих веществ с рецепторами и механизм формирования рецепторного потенциала. Одна из известных гипотез – квантовая (резонансная, вибрационная) теория запаха Райта, основанная на представлении о том, что молекулам пахучего вещества свойственны внутримолекулярные колебания, в результате которых они испускают электромагнитное излучение в инфракрасной области спектра. Это излучение резонансно взаимодействует с молекулами «обонятельного пигмента», который нходится в мембране рецепторов. В результате этого первичного процесса запускаются последующие механизмы, заканчивающиеся серией потенциалов действия нервных волокон.

123

Однако, несмотря на известные успехи, данная гипотеза встречает ряд серьезных возражений. Так, многие вещества со сходными запахами имеют различные частоты колебаний и разные спектры поглощения в инфракрасной области, например, многие спирты. Молекулы, в которых атом водорода замещен изотопом дейтерия, обладают сходным запахом, хотя при этом значительно меняются частоты основных колебаний. С другой стороны, молекулы с почти одинаковыми частотами собственных колебаний и спектрами инфракрасного поглощения обладают разными запахами. Кроме того, не установлена локализация пигментов в обонятельных клетках и не определено их участие в первичном акте взаимодействия с молекулами пахучих веществ.

Стереохимическая теория восприятия запаха

Наиболее признанной, считается стереохимическая теория запаха (теория “замка и ключа”), разработанная Эймуром в 1962 г. В соответствии с данной теорией, рецепция запаха основана на соответствии между структурой молекулы пахучего вещества и структурой некоторой полости в рецепторной клетке. Эймур предложил разделить все запахи на 7 основных или первичных: камфорный, мускусный, цветочный, мятный, эфирный (дихлорэтилен), едкий или острый (муравьиная кислота), гнилостный (бутилмеркаптан).

Вкусовой анализатор

Вкусовые рецепторы относятся к хеморецепторам. Они расположены в основном на языке, внутренних поверхностях щек, в верхней части пищевода. Восприятие вкуса обеспечивают вкусовые сосочки: грибовидные, листовидные и желобоватые.

124

Желобоватых сосочков у человека до 20 и расположены они на границе задней и двух передних третей языка двумя сходящимися к корню рядами. Листовидные сосочки находится на боковых поверхностях языка. Грибовидных сосочков больше всего и сосредоточены они главным образом на кончике языка. Каждый сосочек в свою очередь состоит из вкусовых почек, или луковиц. Вкусовая луковица состоит из двух рядов клеток: опорных и собственно вкусовых, которых приходится на одну луковицу около 20. вкусовая клетка имеет вкусовые волоски, которые выходят через пору в жидкую среду на поверхность языка. Вкусовые клетки непрерывно делятся, и время жизни клетки составляет несколько дней.

На рецепторных мембранах вкусовых клеток расположены белки, которые и являются активными рецепторными центрами.

Вкусовые вещества принято делить на 4 группы: кислые, соленые, горькие и сладкие. Предполагают, что при взаимодействии вкусовых веществ происходит изменение конформации рецепторных молекул, которое лежит в основе последующих процессов формирования рецепторных потенциалов и потенциалов действия, передающих информацию в центральную нервную систему. Исследование вкуса у человека показало его зависимость от многих факторов: самого вещества и концентрации, температуры, возраста, патологических процессов в организме. При многих заболеваниях наблюдается понижение вкусовой чувствительности или извращения вкуса, реже - полная потеря.

При длительном действии (секунды, минуты) вкусового раздражителя происходит увеличения порога чувствительности или вкусовая адаптация. Выделяют гомогенную (при воздействии на рецепторы одним веществом) и гетерогенную (перекрестную) вкусовые адаптации. Последняя связана с изменением возбудимости, когда раздражение одним вкусовым веществом, например кислотой, вызывает изменение возбудимости к другому, например к сахару.

Кожный анализатор

Кожа состоит из трех основных слоев: эпидермиса, дермы и гиподермы. Эти слои связаны достаточно плотно и четко выраженной границы между ними нет, что обеспечивает не только механическую прочность кожи, но и её другие функциональные особенности. В эпидермисе выделяют до 5 различных слоев. В зависимости от локализации кожного покрова число слоев и их толщина могут существенно меняться. Например, в области век толщина эпидермиса варьируется от 60 до 90 мкм, а в области

125

ладоней и подошв от 0.5 до 0.8 мм. В эпидермисе по мере удаления от поверхности в глубь кожи - расположены роговой, блестящий, зернистый, шиповидный и базальный( основной) слои. Базальный слой - самый глубокий и граничит непосредственно с дермой. Он состоит из одного ряда плазматических (цилиндрических) клеток, которые отделены друг от друга узкими щелевыми канальцами. Кроме этих клеток в базальном слое находится небольшое число ветвистых клеток с многочисленными отростками, которые оплетают призматические клетки всех вышестоящих слоев. Кроме того, в протоплазме клеток базального слоя находится пигментмеланин, располагающийся в виде коричневых зерен различной величины. Меланин защищает кожу от повреждающего действия солнечного света благодаря сильному поглощению уф части спектра.

Шиповидный слой, расположен над базальным, состоит из 5…10 рядов клеток, которые в глубине имеют кубическую форму, а по мере приближения к зернистому слою становятся плоскими. В шиповидном слое находится и ряд других клеток, имеющих многочисленные отростки. Клетки шиповидного слоя без резких границ переходят в зернистый слой, который содержит от одного до 2…4..рядов клеток, вытянутых параллельно поверхности эпидермиса. Блестящий слой расположен выше зернистого и состоит из клеток вытянутой формы, содержащих белковое вещество (элеидин). Сильно преломляющее свет.

Терморецепция. Одним из важных механизмов обеспечения жизнедеятельности теплокровных животных является система поддержания постоянства температуры внутренней части тела (ядра) независимо от температуры окружающей среды . ядро тела включает полости внутренних органов, головной мозг и часть мышц. По всему кожному покрову и на разном удалении от поверхности кожи расположены терморецепторы, представляющие собой нервные образования, которые реагируют на изменения температуры внешней среды. Сигналы терморецепторов поступают в центр регулирования температуры, и после обработки полученной информации преобразуются в управляющие сигналы для исполнительных органов через регулирующую систему. Исполнительная система содержит мышцы, потовые железы, органы дыхания, систему кровообращения. Отдельно следует выделить канал поведенческой реакции, который позволяет индивидууму создать более комфортные условия, изменить климатические условия. В результате работы всего комплекса обеспечивается поддержания постоянства внутренней температуры тела.

При интенсивном охлаждении или нагревании тела возбуждаются холодовые или тепловые рецепторы, от которых сигналы поступают в центр регулирования температуры,

126

и вызывает ряд ответных реакций организма. В результате больше тепла сохраняется внутри организма, поскольку система кровообращения является универсальным теплообменником. Одновременно через систему двигательных нервов увеличивается выделение тепла в мышцах. Это происходит за счет увеличения напряжения мышц и мышечной дрожи, а также за счет разогревающих движений. Кроме того, увеличение теплопродукции происходит благодаря усилению обмена веществ во внутренних органах.

Повышение внешней температуры вызывает обратные процессы: расширение кровеносных сосудов, учащенное дыхание, усиленное потоотделение, за счет чего увеличивается испарение и, следовательно, теплоотдача.

Расположение терморецепторов на поверхности тела обеспечивает включение регуляторных механизмов до того, как температурные изменения достигнут ядра тела. Терморецепторы кожи реагируют не только на знак и величину изменения внешней температуры, но и на скорость изменения, т. е на производную по времени. Благодаря этому при быстрых температурных возмущениях возможна особенно интенсивная регуляция. Терморецепторы реагируют прежде всего на абсолютные изменения температуры. При условии, что температурный порог достигнут, они реагируют и на значения производных температуры по времени: быстрое охлаждение вызывает значительно большее увеличение частоты потенциалов действия, чем медленное. Роль терморецепторов могут выполнять инкапсулированные и свободные нервные окончания.

Тактильная чувствительность обеспечивается инкапсулированными и свободными нервными окончаниями. Тельца Мейснера считаются рецепторами давления из-за их расположения в коже и большой концентрации в областях высокой механочувствительности (ладони, губы) рецепторами давления служат и тельца ФатераПачини, что доказано экспериментально. Для всестороннего исследования кожной чувствительности нужно определить не только характер раздражения и его интенсивность, но и другие условия исследования, например размеры раздражаемой поверхности, скорость, с которой прикладываются раздражения, их последовательность и частоту, а также факторы внешней среды. Наиболее чувствительными являются губы, кисти рук, менее чувствительна кожа живота и спины. Чувство давления зависит не только от ощущения прикосновения, но и от других сложных ощущений, в основе которых лежит механическая деформация кожного покрова. Например, вибрация и щекотка являются разновидностями чувства давления.

127

Рецепторы мышц и суставов

Чувство движения и положения тела и его частей в пространстве, мышечное чувство, или проприорецепция, т.е. ощущение напряжения или расслабления мышц, относятся к двигательному анализатору. Но рецепторные аппараты суставной и мышечной систем отличаются, хотя зачастую и дополняют друг друга. Рецепторы двигательного анализатора заложены в сухожилиях, связках и суставных поверхностях, рецепторы мышц непосредственно контактируют с мышечными образованиями.

Рецепторы двигательного анализатора представляют собой три типа образований. В соединительнотканной капсуле суставов расположены ветвящиеся нервные окончания диаметром 7...10 мм. Расположение и свойства этих рецепторов позволяют придать им основную функцию, связанную с информацией об устойчивом положении суставов, о направлении, скорости и амплитуде движения суставных поверхностей. Чувствительность и быстродействие их высоки. Рецепторы второго типа расположены вблизи суставных связок. Их свойства аналогичны первым и эти оба типа рецепторов медленно адаптируются. Третий тип рецепторов суставов расположен в соединительной ткани, окружающей сустав, они быстро адаптируются и от них отходят самые крупные афферентные волокна суставных нервов.

Комплекс рецепторов суставов (совместно с рецепторами мышц) обеспечивает формирование сигналов об ощущении движения и степени напряжения, которое добавляется при сопротивлении движению, например, при подъеме тяжелого груза или нарушении кровообращения. Восприятие движения конечностей зависит от стимуляции рецепторов суставов, а не мышц или кожи. Доказано это было путем воздействия кокаином на последние (кокаин обладает местным анестезирующим действием), при этом оценка положения и движения сустава сохранялась. Пропускание же электрического тока через сустав существенно нарушало эту оценку. Измерение пороговой чувствительности смещения суставов (при скорости смещения 0,3 о/с) показало, что у человека самым чувствительным является плечевой сустав (0,2…0,4о), а наименее чувствительным – голеностопный (1,2…1,3о).

Рецепторы мышц представляют собой закрученные в виде спирали вокруг мышечного волокна нервные окончания, лишенные миелиновой оболочки. В покойном состоянии мышцы рецепторного потенциала в нервном окончании нет. при растяжении мышцы витки спирали отходят друг от друга и в них возникает деполяризация, т.е. рецепторный потенциал, который обусловлен открыванием натриевых каналов,

128

чувствительных к механической деформации мембраны окончания нервного волокна. Этот потенциал создает локальный ток, идущий через ближайшие перехваты Ранвье того же нервного волокна, что приводит к генерации потенциалов действия.

Чем сильнее растянута мышца, тем больше рецепторный потенциал и тем чаще генерируются потенциалы действия. Таким образом, одним и тем же участком аксона осуществляется преобразование механического перемещения в рецепторный потенциал и трансформация последнего в потенциалы действия нервного волокна.

129