биофизика

Идеальные изометрический и изотонический типы сокращения мышцы изучаются в искусственных условиях эксперимента. Вместе с тем и в естественных условиях может доминировать один из них. Так, миокард желудочков в определённую фазу систолы (при закрытых клапанах) испытывает изометрическое сокращение. Жевательные мышцы при сомкнутых челюстях развивают огромное напряжение именно потому, что происходит их изометрическое сокращение. Бицепс плеча человека, напротив, сокращается главным образом в изотоническом режиме. Однако динамическая работа, обеспечивающая перемещение тела и его частей в пространстве, совершается преимущественно благодаря ауксотоническому типу мышечных сокращений, когда мышцы в процессе сокращения и укорачиваются, и напрягаются.

Различают два режима сократительной деятельности скелетных мышц: одиночное и тетаническое сокращения. Первое из них возникает в ответ на однократную стимуляцию. В нём чётко различают две стадии: 1) напряжение (укорочение) и 2) расслабление (удлинение). В соотношении их продолжительностей прослеживается так называемая золотая пропорция, свойственная гармонии в природе: в двухфазных процессах отношение продолжительности релаксирующей (восстанавливающей) части к длительности рабочей части равно 1,618. Этому же числу равно отношение времени полного цикла сокращения к длительности релаксирующей части. Заметим, что в архитектуре и музыке золотая пропорция между составляющими элементами воспринимается как гармония. Она характерна для структуры тела и функционирования человека. При патологии золотая пропорция нарушается.

Различают быстрые и медленные мышечные волокна и в зависимости от преобладания тех или других – быстрые и медленные мышцы. Среди первых лидером является мышцы глазного яблока – у них стадия напряжения в одиночном сокращении занимает 7 – 10 мс. У одной из самых медленных мышц – камбаловидной укорочение затягивается до 50 – 100 мс.

101

P

0,5 3

Рис. 5.15. Режимы сократительной деятельности скелетных мышц: 1 – одиночное сокращение; 2 – зубчатый тетанус; 3 – гладкий тетанус

Режим одиночных сокращений устанавливается не только при однократной, но и при редкой ритмической стимуляции, причём её максимальная частота, обеспечивающая одиночные сокращения, неодинакова для быстрых и медленных мышц. Если у медленных она ниже 10 Гц, то у быстрых достигает 50 Гц. В режиме одиночных сокращений мышца способна работать долго, но их амплитуда всегда меньше максимальных возможностей.

При тетанических сокращениях, возникающих в ответ на ритмическую стимуляцию определенной частоты, мышца сокращается в 2 – 4 раза сильнее, чем в режиме одиночных сокращений. Их амплитуда увеличивается благодаря наложению (суперпозиции) следующих друг за другом одиночных сокращений. Их суммация особенно эффективна, когда последующий стимул приходит в фазу экзальтации предшествующего возбуждения.

По мере повышения частоты стимуляции сначала развивается зубчатый тетанус, если последующий стимул поступает к мышце на стадии её расслабления, когда же интервал между стимулами меньше длительности стадии укорочения мышцы, возникает гладкий тетанус. В быстрой мышце это происходит при частоте стимуляции 150 – 200 Гц, а в медленной – уже на 30 Гц. В патологии примером тетанических сокращений являются судороги. Работа в тетаническом режиме быстро приводит мышцу к утомлению, что проявляется вначале в уменьшении силы сокращений и удлинении стадии расслабления, а затем – в прекращении сократительной деятельности.

102

Тема 6. Основы биофизики сенсорных систем

Зрительный анализатор

Строение глаза как оптической системы

Глаз представляет собой оптическую систему, предназначенную для формирования изображения на сетчатке и преобразования этого изображения в потенциалы действия, распространяющиеся по нервным волокнам зрительного нерва. Глазное яблоко представляет собой шарообразное тело диаметром 24 мм с весьма твердой внешней оболочкой - склерой. Передняя часть склеры (роговица) прозрачна. Показатель преломления n= 1,376, под роговицей находится передняя камера, которая заполнена прозрачной жидкостью с n=1,336. Радужная оболочка расположена перед хрусталиком и имеет диафрагму (зрачок). Хрусталик с n = 1,386 представляет собой линзу, с изменяемым радиусом кривизны. Внутренняя поверхность глазного яблока выстелена сетчаткой, в которой находятся фоторецепторные клетки (палочки и колбочки) содержащие светочувствительное вещество – хромофор. Цветное зрение реализуется с помощью колбочек, а палочки «отвечают» за сумеречное зрение. У человека в сетчатке примерно 125 млн. палочек и значительно больше колбочек. Распределяются они по сетчатке весьма неравномерно: в области желтого пятна отмечают наибольшую плотность колбочек (200 тыс. на 1 мм2), а с удалением от него их число уменьшается, но увеличивается плотность палочек и достигает примерно того же значения на периферии сетчатки. Участок без фоторецепторов - слепое пятно, в этом месте от сетчатки отходит нервное волокно, идущее в головной мозг. Зрительная ось расположена так, что изображение предмета, привлекающее внимание наблюдателя, фокусируется в области желтого пятна. Глаз представляет собой саморегулирующую систему, ее оптические недостатки в значительной мере компенсируются регуляторными механизмами, оптимизирующие работу глаза. Важнейшим механизмами регулирования являются система фокусировки изображения на сетчатке и механизм регуляции количества света, попадающего на сетчатку. Фокусировка осуществляется путем автоматического изменения радиуса кривизны хрусталика. Этот эффект называется аккомодацией. Система аккомодации представляет собой следящую систему, которая удерживает в фокусе изображения удаляющегося или приближающегося объекта. Управление производится с помощью цилиарной мышцы. Количество света регулируется изменением оптического отверстия - зрачка, причем освещенность сетчатки изменяется пропорционально квадрату диаметра

103

зрачка. Регулировка диаметра зрачка производится двумя мышцами – антагонистами: кольцевая (сфинктер) сужает зрачок, а радиальная (дилататор) его расширяет. Система регуляции состоит из регулятора и объекта управления и содержит контур отрицательной обратной связи.

Системы саморегулирования в зрительном анализаторе

Важнейшими механизмами регулирования являются система фокусировки изображения на сетчатке и механизм регуляции количества света, попадающего на сетчатку. Фокусировка осуществляется путем автоматического изменения радиуса кривизны хрусталика. Этот эффект называется аккомодацией. Система аккомодации представляет собой следующую систему, которая удерживает в фокусе изображение удаляющегося или приближающегося объекта. Управление производится с помощью цилиарной мышцы. Количество света регулируется изменением оптического отверстия – зрачка, причем освещенность сетчатки изменяется пропорционально квадрату диаметра зрачка. Регулировка диаметра зрачка производится двумя мышцами-антагонистами: кольцевая (сфинктер) сужает зрачок, а радиальная (дилататор) его расширяет. Системы работают по принципу получения сигнала ошибки между формируемым сигналом и некоторым эталонным (требуемым или оптимальным). Система регуляции состоит из регулятора и объекта управления и содержит контур отрицательной обратной связи.

Фоторецепторная система глаза

Фоторецепторная система, или сетчатка представляет собой многослойную клеточную структуру, в которой выделяют 10 слоев. Внешняя сторона сетчатки обращена к поверхности глазного яблока, а внутренняя - к внутренней части глаза. Свет распространяется от ганглиозных клеток к пигментному эпителию, т. е чтобы дойти до фоторецепторов, он должен пройти через все слои нервных клеток. Кроме того, фоторецепторные клетки ориентированы к направлению падения света внутренним сегментом, который не содержит хромофора. Пигментный эпителий поникает между клетками фоторецепторов, поэтому, когда в глаз попадает слишком много света, он ослабляет отраженный и рассеянный наружной стенкой склеры световой поток и, защищая палочки и колбочки от избыточного освещения, еще и улучшает остроту зрения. Передача информации от палочек и колбочек происходит через синапсы двух синаптических слоев. Горизонтальные и амакриновые клетки посредством внешнего синаптического слоя соединят соседние фоторецепторы, поэтому передача информации осуществляется и в

104

латеральном направлении. Биполярные клетки передают информацию внутреннему синаптическому слою. Положительные нервные импульсы возникают в ганглиозных клетках. А иногда и в амакриновых. Ганглиозные клетки являются источником импульсов, поступающих в головной мозг по нервным волокнам, отходящим от нервных клеток. Любая ганглиозная клетка получает информацию от ограниченного числа фоторецепторных клеток, которое называется рецепторным полем.

Передача информации от фоторецепторных клеток

Передача информации от палочек и колбочек происходит через синапсы двух синаптических слоев. Горизонтальные и амакриновые клетки посредством внешнего синаптического слоя соединяют соседние фоторецепторы, поэтому передача информации осуществляется и в латеральном направлении. Биполярные летки передают информацию внутреннему синаптическому слою. Исследование электрической активности отдельных клеток показало, то рецепторные, горизонтальные и биполярные клетки испытывают плавную гиперполяризацию при освещении, не создавая нервного импульса (мембранный потенциал становится более отрицательным). Обычно для нейронов картина обратная – при возбуждении происходит деполяризация клетки. Положительные нервные импульсы возникают в ганглиозных клетках, а иногда и в амакриновых. Ганглиозные клетки являются источником импульсов, поступающих в головной мозг по нервным волокнам, отходящим от этих клеток. Любая ганглиозная клетка получает информацию от ограниченного числа фоторецепторных клеток, которое называется рецепторным полем. Сетчатка ряда животных содержит нейроны, обладающие избирательной чувствительностью к направлению движения объекта. В основу этого эффекта заложен тормозной механизм. У беспозвоночных палочки деполяризуются при освещении как обычный нейрон.

Фоторецепторные клетки у позвоночных построены сходным образом и представляют собой вытянутые структуры, состоящие из наружного и внутреннего сегментов, которые связаны относительно тонкой перемычкой. Восприятие света обусловлено поглощением излучения светочувствительными (зрительными) пигментами. Одна из составляющих пигмента состоит из альдегида А – это ретиналь, а другая состоит из белка – опсина, соединение опсина с ретиналем образует родопсин. Пигменты отличаются опсином. В палочках всех видов животных обнаружен родопсин, в колбочках

– йодопсин, цианопсин и др.

105

Наиболее полно изучен родопсин, который сосредоточен в субклеточных мембранных структурах – дисках. Диски образуют плотно упакованные стопки в наружном сегменте фоторецептора и их число в стопке может достигать 1000. Каждый диск составлен двумя мембранами, разделенными очень узкими промежутками. Мембраны рецепторных дисков организованы также, как и обычные биомембраны, и состоят из белков и бислоя липидов в соотношении 2:3. Один фоторецептор содержит около миллиарда молекул родопсина и плотность их в фоторецепторной мембране около 25 тыс. молекул. Молекула родопсина ориентирована в мембране так, что ее хромофор ретиналь в 90% случаев лежит перпендикулярно направлению луча или перпендикулярно длинной оси фоторецептора. За счет этого увеличивается эффективная площадь взаимодействия со светом.

Активным компонентом, поглощающим свет видимой области, является ретиналь. По химической структуре он представляет собой полиеновую цепочку из шести чередующихся одинарных и двойных связей. Такое строение молекулы предполагает образование стереоизомерных форм из-за различной ориентации относительно двойных связей. Но хромофорную функцию в родопсине выполняет только 11-цис-ретиналь, молекула которого имеет изогнутую форму.

Соединение опсина с ретиналем осуществляется только тогда, когда ретиналь находится в изогнутой форме, при этом последний «вкладывается» в «нишу», имеющуюся

вопсине. Белковая часть и хромофор соединяются ковалентной связью между аминогруппой остатка лизина седьмого гидрофобного участка полипептидной цепи и альдегидной группой ретиналя. Эта структура легко присоединяет и отдает атомы водорода.

При поглощении света ретиналь из изогнутой цис-формы переходит в выпрямленную транс-форму за время около 1 пс за счет поворота атомов вокруг двойной связи. Изменение пространственного расположения атомов в ретинале требует затрат энергии, которой вполне достаточно в одном кванте света. В результате нарушается комплементарность или соответствие между формой ретиналя и формой активного центра опсина. Происходит распад родопсина на ретиналь и опсин. Родопсин выцветает из розового и становится желтым, почти бесцветным. Изомеризация ретиналя вызывает изменения в белковой части родопсина и является первичной стадией, т.е. пусковым процессом, который вызывает цикл последующих быстро происходящих превращений, уже не требующих света. Затем происходит восстановление родопсина, причем не только

втемноте, но и на свету, этот процесс состоит из ряда стадий. Транс-ретиналь,

106

отделившись от опсина, поступает в пигментный эпителий сетчатки, где при участии ферментов подвергается ряду превращений и уже в виде цис-формы доставляется фоторецепторам. Фоторецептор синтезирует приблизительно 1 млн. молекул родопсина в сутки. Фоторецепторные мембраны непрерывно обновляются за счет отторжения верхушек наружных сегментов палочек в утренние и дневные часы, а колбочек – вечером и ночью. Организму необходима беспрерывная замена дисков, поскольку фоторецепторные мембраны чувствительны к свету, под действием которого не только обеспечивается родопсин, но и окисляются липиды самой мембраны. Например, у обезьян ежедневно заменяется около 100 дисков палочки, т.е. полностью обновляется весь наружный сегмент приблизительно за 10 дней.

Физиологический смысл фотохимических превращений родопсина заключается в трансформации светового сигнала в электрический при многократном усилении. В этот процесс вовлечены не только внутримембранные структуры дисков, но и внешняя мембрана фоторецепторной клетки. У находящегося в темноте фоторецептора мембранный потенциал составляет около -45 мВ, что заметно меньше по сравнению с потенциалом покоя других клеток (например, нервных и мышечных). Это определяется спецификой барьерных свойств плазматической мембраны фоторецепторной клетки. Для мембраны наружного сегмента характерна высокая проницаемость для ионов натрия и низкая – для ионов калия, а для наружного сегмента ситуация обратная. Поэтому в темноте через натриевые каналы наружного сегмента по направлению электрохимического градиента поступают ионы натрия (около миллиарда ионов в секунду). Эти ионы активно выбрасываются в окружающую среду K-Na-насосом, поэтому их концентрация в клетке поддерживается на низком уровне. Ионы калия, поступившие в клетку при работе калий-натриевого насоса, пассивно выходят через мембрану внутреннего сегмента, которая для них проницаема. Поглощение кванта света блокирует натриевые каналы в мембране наружного сегмента фоторецептора, и поток ионов натрия в летку уменьшается. Этот процесс и является тем звеном в общей цепи реакций, которое определяет усиление сигнала, поскольку поглощение родопсином кванта света временно прекращает поток большого количества ионов натрия (приблизительно 107). Блокирование Na-каналов гиперполяризует мембранный потенциал.

Фотохимические теории световой и темновой адаптации. Закон ВебераФехнера

Поскольку натриевые каналы и молекулы родопсина в дисках пространственно

107

разобщены, то управление состоянием каналов возможно с помощью свободно диффундирующих в цитоплазме фоторецептора молекул медиатора. В качестве медиатора могут выступать ионы кальция или циклический гуанозинмонофосфат (цГМФ). В соответствии с видом медиатора распространены две гипотезы, объясняющие перенос информации от молекул родопсина дисков к натриевым каналам плазматической мембраны фоторецептора. Гипотеза первая: в темноте диски накапливают ионы кальция в процессе активного транспорта, далее поглощение света приводит к выбросу ионов кальция из мембранных депо, затем происходит их диффузия к плазматической мембране наружного сегмента, что приводит к блокаде натриевых каналов. Гипотеза вторая: в темноте высокое содержание цГМФ поддерживает открытыми натриевые каналы, а при воздействии света и распаде родопсина образуется фермент, который гидролизует цГМФ, причем при распаде одной молекулы родопсина закрываются около 10 тысяч каналов. Активацию фермента, разрушающего цГМФ, связывают со структурными переходами в молекуле родопсина при распаде на составляющие. Ни одна из приведенных гипотез не получила однозначных экспериментальных подтверждений, но участие ионов кальция и молекул цГМФ во внутриклеточной передаче сигнала и управлении состоянием натриевых каналов считается несомненным.

Закон Вебера — Фехнера — эмпирический психофизиологический закон, заключающийся в том, что интенсивность ощущения пропорциональна логарифму интенсивности стимула.

В ряде экспериментов, начиная с 1834 года, Э. Вебер показал, что новый раздражитель, чтобы отличаться по ощущениям от предыдущего, должен отличаться от исходного на величину, пропорциональную исходному раздражителю. Так, чтобы два предмета воспринимались как различные по весу, их вес должен различаться на 1/30, для различения яркости двух источников света необходимо, чтобы их яркость отличалась на

1/100 и т. д.

На основе этих наблюдений Г. Фехнер в 1860 году сформулировал «основной психофизический закон», по которому сила ощущения p пропорциональна логарифму интенсивности раздражителя S:

где S0 — граничное значение интенсивности раздражителя: если S < S0, раздражитель совсем не ощущается.

108

Можно сказать и так: Отношение минимального приращения силы раздражителя, впервые вызывающего новые ощущения, к исходной величине раздражителя, есть величина постоянная (const).

Закон Вебера — Фехнера можно объяснить тем, что константы скорости химических реакций, проходящих при рецептировании, нелинейно зависят от концентрации химических посредников физических раздражителей или собственно химических раздражителей.

Разрешающая способность глаза. Спектральная чувствительность

Разрешающая способность глаза характеризуется тем минимальным углом, под которым глаз видит две расположенные рядом детали, как две. Остротой зрения называется величина, обратная углу зрения, при котором еще можно раздельно видеть две близкие точки предмета, т. е это величина, обратная разрешающей способности. Разрешающая способность зрительного анализатора определяется тремя факторами: дифракцией света, структурой сетчатки и аберрацией. дифракция света в зрительном анализаторе происходит за счет того, что перед хрусталиком расположена радужная оболочка, в центре которой находится зрачок, представляет собой диафрагму. Структура сетчатки тоже влияет на разрешающую способность. Поскольку фоточувствительные рецепторы представляют собой отдельные клетки, то структура сетчатки является дискретной, причем в центральной части (желтое пятно) почти каждая колбочка соединена с отдельным нервным окончанием. Чтобы получить изображение двух точек, необходимо возбудить два фоторецептора, но между ними должен находится хотя бы один невозбужденный. Следовательно, два дифракционных изображения должны две колбочки, а минимум в этой двойной дифракционной картине должен попасть на третью - между ними.. третий фактор, влияющий на разрешающую способность - абберация света. Наиболее значимыми для разрешающей способности глаза являются абберации: хроматическая и сферическая. Хроматическая абберация состоит том, что излучения различных волн, входящих в состав падающего потока света. Преломляются поразному и образуют не одно, а множество изображений предмета. Накладываясь, друг на друга, те изображения создают нерезкую картину, которая не позволяет достичь предельного различения деталей. Этот вид аберрации сказывается, если фотоприемник (глаз) чувствителен в широком диапазоне длин волн. Поскольку диапазон воспринимаемого глазом излучения относительно мал. То влияние хроматической аберрации на разрешающую способность будет незначительно. Сферическая аберрация заключается в том, что параллельные лучи, идущие около оптической оси, имеют большое фокусное

109

расстояние, чем лучи, удаленные от этой оси. Кома - сферическая аберрация, возникающая при косом попадании пучка света. Дисторсияискривление прямых линий объекта. Дифракция и аберрация света не зависит от освещенности, а разрешающая способность глаза - зависит. Освещенность может быть настолько малой, что энергии, получаемой в колбочке, недастаточно для возбуждения нервного волокна, но зрение не пропадает т. е. происходит пространственное суммирование на уровне синоптических слоев. Глазное яблоко находится в непрерывном (автоматическом) движении, в результате которого изображения внешних предметов все время скользят по поверхности сетчатки. Это движение включает несколько составляющих и обусловлено работой мышц глаза. Выделяют микродвижения глаза при фиксации зрения на неподвижную точку (тремор), дрейф и быстрые скачки.

Субъективные и физические характеристики цвета

Характер цветового ощущения зависит как от суммарной реакции цветочувствительных рецепторов, так и от соотношения реакций каждого из трёх типов рецепторов. Суммарная реакция определяет светлоту, а соотношение ее долей - цветность.

Когда излучение раздражает все рецепторы одинаково (единица интенсивности раздражения – «доля участия в белом»), его цвет воспринимается как белый, серый или как черный. Белый, серый и черный цвета называются ахроматическими. Эти цвета не различаются качественно. Разница в зрительных ощущениях при действии на глаз ахроматических излучений зависит только от уровня раздражения рецепторов. Поэтому ахроматические цвета могут быть заданы одной психологической величиной – светлотой.

Если рецепторы разных типов раздражены неодинаково, возникает ощущение хроматическое цвета. Для его описания нужны уже две величины светлота и цветность. Качественная характеристика зрительного ощущения, определяемая как цветность, двумерна: складывается из насыщенности и цветового тона.

В тех случаях, когда, когда все рецепторы раздражены почти одинаково, цвет близок к ахроматическому: качество цвета едва выражено. Это, в частности, белый с синим оттенком, синевато-серый и т.д. Чем больше перевес в раздражении рецепторов одного из двух типов, тем сильнее ощущается качество цвета, его хроматичность. Когда, например, возбуждены только красночувствительные рецепторы, мы видим чисто красный цвет. Весьма далекий от ахроматического.

Степень отличия хроматического цвета от ахроматического называется насыщенностью.

110