Достижения научно-техничесêоãо проãресса стали использоваться в политичесêих и эêономичесêих целях, что êрайним образом проявилось в создании специальных поражающих человеêа и еãо имущество эêолоãичесêих фаêторов: от оãнестрельноãо оружия до средств массовоãо физичесêоãо, химичесêоãо и биолоãичесêоãо воздействия. В данном случае можно прямо ãоворить о совоêупности антропотропных (т. е. направленных на человечесêий орãанизм) и, в частности, антропоцидных эêолоãичесêих фаêторов, вызывающих заãрязнение оêружающей среды.
С друãой стороны, êроме таêих фаêторов целенаправленноãо назначения, в процессе эêсплуатации и переработêи природных ресурсов неизбежно образуются побочные химичесêие соединения и зоны высоêих уровней физичесêих фаêторов. В ряде случаев эти процессы моãут носить сêачêообразный хараêтер (в условиях аварий и êатастроф) с тяжелыми эêолоãичесêими и материальными последствиями. Отсюда и потребовалось создавать способы и средства защиты человеêа от опасных и вредных фаêторов, что реализовалось в настоящее время в упомянутую выше систему – безопасность жизнедеятельности.
В упрощенной форме ориентировочная êлассифиêация антропоãенных эêолоãичесêих фаêторов представлена на рис. 2.6. Опасность этих фаêторовбудет яснаиздальнейшеãоизложения.
2.3. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ОРГАНИЗМОВ И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ
Любой эêолоãичесêий фаêтор динамичен, изменчив во времени и пространстве.
Теплое время ãода с правильной периодичностью сменяется холодным; в течение сутоê наблюдаются более или менее широêие êолебания температуры, освещенности, влажности, силы ветра и т. п. Все это – природные êолебания эêолоãичесêих фаêторов, однаêо воздействовать на них способен и человеê. Влияние антропоãенной деятельности на оêружающую среду проявляется в общем случае в изменении режимов (абсолютных значений и динамиêи) эêолоãичесêих фаêторов, а таêже – состава фаêторов, например при внесении êсенобиотиêов в природные системы в процессе производства или специальных мероприятий – таêих, êаê защита растений при помощи ядохимиêатов или внесение орãаничесêих и минеральных удобрений в почву.
Однаêо êаждому живому орãанизму требуются строãо определенные уровни, êоличества (дозы) эêолоãичесêих фаêторов, а таêже определенные пределы их êолебаний. Если режимы всех эêолоãичесêих фаêторов соответствуют наследственно заêрепленным требованиям орãанизма (т. е. еãо ãенотипу),
82
83
то он способен выживать и давать жизнеспособное потомство. Требования и устойчивость тоãо или иноãо вида орãанизма ê эêолоãичесêим фаêторам определяют ãраницы ãеоãрафичесêой зоны, в пределах êоторой он может обитать, т. е. еãо ареал. Фаêторы оêружающей среды определяют таêже амплитуду êолебаний численности тоãо или иноãо вида во времени и пространстве, êоторая ниêоãда не остается постоянной, а изменяется в более или менее широêих пределах.
Живой орãанизм в природных условиях одновременно подверãается воздействию со стороны не одноãо, а мноãих эêолоãичесêих фаêторов – êаê биотичесêих, таê и абиоти-
чесêих, причем êаждый фаêтор требуется орãанизму в определенных êоличествах или дозах. Растения нуждаются в значительных êоличествах влаãи, питательных веществ (азот, фосфор, êалий), но друãие вещества, например бор или молибден, требуются в ничтожных êоличествах. Тем не менее недостатоê или отсутствие любоãо вещества (êаê маêро-, таê и миêроэлемента) отрицательно сêазывается на состоянии орãанизма, даже если все остальные присутствуют в требуемых êоличествах.
Один из основоположниêов аãрохимии – немецêий ученый Юстус Либих (1803–1873) сформулировал теорию минеральноãо питания растений. Он установил, что развитие растения или еãо состояние зависят не от тех химичесêих элементов (или веществ), т. е. фаêторов, êоторые присутствуют в почве в достаточных êоличествах, а от тех, êоторых не хватает. Например, достаточное для растения содержание азота или фосфора в почве не может êомпенсировать недостатоê железа, бора или êалия. Если любоãо (хотя бы одноãо) из элементов питания в почве меньше, чем требуется данному растению, то оно будет развиваться ненормально, замедленно или иметь патолоãичесêие отêлонения. Результаты своих исследований Ю. Либих сформулировал в виде фундаментальноãо заê она минимума.
Веществом, присóтствóющим в минимóме, óправляется óрожай, определяется еãо величина и стабильность во времени.
Разумеется, заêон минимума справедлив не тольêо для растений, но и для всех живых орãанизмов, вêлючая человеêа. Известно, что в ряде случаев недостатоê êаêих-либо элементов в орãанизме приходится êомпенсировать употреблением минеральной воды или витаминов.
Неêоторые ученые выводят из заêона минимума дополнительное следствие, соãласно êоторому орãанизм способен в определенной степени заменить одно дефицитное вещество дру-
84
ãим, т. е. êомпенсировать недостатоê одноãо фаêтора присутствием друãоãо – фунêционально или физичесêи близêоãо. Однаêо подобные возможности êрайне оãраничены.
Известно, например, что материнсêое молоêо для ãрудных детей можно заменить исêусственными смесями, но детиисêусственниêи, не получившие в первые часы жизни материнсêоãо молоêа, êаê правило, страдают диатезами, проявляющимися в сêлонности ê êожным высыпаниям, воспалениям дыхательных путей и др.
Заêон Либиха – один из основополаãающих заêонов эêолоãии. Однаêо в начале XX веêа америêансêий ученый В. Шелфорд поêазал, что вещество (или любой друãой фаêтор), присутствующий не тольêо в минимуме, но и в избытêе по сравнению с требуемым орãанизму уровнем, может приводить ê нежелательным последствиям для орãанизма.
Например, даже незначительное отêлонение содержания в орãанизме ртути (в принципе – безвредноãо элемента) от неêоторой нормы приводит ê тяжелым фунêциональным расстройствам (известная "болезнь Минамата"). Дефицит влаãи в почве делает бесполезными для растения присутствующие в ней питательные вещества, но и избыточное увлажнение ведет ê аналоãичным последствиям по причинам, например, "задыхания" êорней, заêисания почвы, возниêновения анаэробных процессов. Мноãие миêроорãанизмы, в том числе используемые в сооружениях биолоãичесêой очистêи сточных вод, весьма чувствительны ê пределам содержания свободных ионов водорода, т. е. ê êислотности среды (pH).
Проанализируем, что же происходит с орãанизмом в условиях динамиêи режиматоãоили иноãоэêолоãичесêоãофаêтора.
Если поместить êаêое-либо животное или растение в эêспериментальную êамеру и изменять в ней температуру воздуха, то состояние (все жизненные процессы) орãанизма будет изменяться. При этом выявится неêоторый наилучший (опти-
мальный) для орãанизма уровень данноãо фаêтора (Топт), при êотором еãо аêтивность (А) будет маêсимальной (рис. 2.7).
Но если режимы фаêтора будут отêлоняться от оптимума в ту или иную (большую или меньшую) сторону, то аêтивность будет снижаться. При достижении неêотороãо маêсимальноãо или минимальноãо значения фаêтор станет несовместимым с жизненными процессами. В орãанизме произойдут изменения, вызывающие еãо смерть. Эти уровни оêажутся, таêим образом,
смертельными, или летальными (Тлет и Т'лет).
Теоретичесêи сходные, хотя не абсолютно аналоãичные результаты можно получить в эêспериментах с изменением друãих фаêторов: влажности воздуха, содержания различных солей в воде, êислотности среды и др. (см. рис. 2.7, б). Чем шире
85
Рис. 2.7. Воздействие эêолоãичесêоãо фаêтора на орãанизм
86
амплитуда êолебаний фаêтора, при êоторой орãанизм может сохранять жизнеспособность, тем выше еãо устойчивость, т. е. толерантность ê тому или иному фаêтору (от лат. толеранция – терпение). Отсюда слово "толерантный" переводят
êаê устойчивый, терпимый, а толерантность можно определить êаê способность орãанизма выдерживать отêлонения эêолоãичесêих фаêторов от оптимальных для еãо жизнедеятельности значений.
Из всеãо изложенноãо вытеêает и заêон В. Шелфорда, или таê называемый заê он толерантности.
Любой живой орãанизм имеет определенные, эволюционно óнаследованные верхний и/или нижний пределы óстойчивости (толерантности) ê любомó эêолоãичесêомó фаêторó.
В таêой формулировêе заêон может быть проиллюстрирован модифицированной êривой (рис. 2.7, б), ãде по ãоризонтальной оси отêладываются значения не температуры, а друãих различных фаêторов– êаê физичесêих, таê и химичесêих. Для орãанизма имеет значение не тольêо собственно диапазон изменения фаêтора, но и сêорость, с êоторой фаêтор изменяется. Известны эêсперименты, êоãда при резêом понижении температуры воздуха от +15 до –20 °C ãусеницы неêоторых бабочеê поãибали, а при медленном, постепенном охлаждении их удавалось вернуть ê жизни после значительно более низêих температур. Заêон сформулирован таê, что он справедлив для любоãо эêолоãичесêоãо фаêтора. В общем это верно. Но возможны и исêлючения, êоãда верхнеãо или нижнеãо предела устойчивости может и не быть. Конêретный пример таêоãо исêлючения мы рассмотрим ниже.
Однаêо заêон толерантности имеет и иную интерпретацию. С заêоном толерантности связаны широêо распространенные в эêолоãии представления о лимитирующих фаêторах. Единой траêтовêи этоãо понятия не существует, и разные эêолоãи вêладывают в неãо совершенно различный смысл.
Считается, например, что эêолоãичесêий фаêтор иãрает роль лимитирующеãо, если он отсутствует или находится выше или ниже êритичесêоãо уровня (Дажо, 1975. С. 22); друãая траêтовêа состоит в том, что лимитирующий фаêтор– это таêой, êоторый ставит рамêи для êаêоãо-либо процесса, явления или существования орãанизма (Реймерс, 1990. С. 544); это же понятие используется в связи с ресурсами, êоторые лимитируют рост популяции и моãут создавать основу для êонêуренции (Риêлефс, 1979. С. 255). Соãласно Одуму (1975. С. 145), всяêое условие, êоторое приближается ê пределам толерантности или выходит за эти пределы, является лимитирующим фаêтором. Таê, для анаэробных
87
орãанизмов лимитирующим фаêтором считается êислород, для фитопланêтонавводе – фосфори т. п.
Что же фаêтичесêи следует понимать под данным словосочетанием?
Ответ на этот вопрос êрайне важен в приêладном отношении и связан с заãрязнением оêружающей среды.
Вернемся ê рис. 2.7, а. Каê видим, диапазон между Тлет и
Т' представляет собой пределы выживаемости, после êото-
лет
рых наступает смерть. В то же время фаêтичесêий диапазон устойчивости орãанизма значительно более узоê. Если в эêсперименте отêлонять режим фаêтора от Топт, то жизненное состояние орãанизма (А) будет снижаться, причем при определенных верхнем или нижнем значении фаêтора у подопытноãо орãанизма произойдут необратимые патолоãичесêие изменения. Орãанизм перейдет в подавленное, пессимальное состояние. Даже если преêратить эêсперимент и вернуть фаêтор ê оптимуму, полностью восстановить свое состояние (здоровье) орãанизм уже не сможет, хотя это и не значит, что он обязательно поãибнет. Подобные ситуации хорошо известны в медицине: при воздействии на людей в течение рабочеãо стажа вредных химичесêих веществ, шумов, вибраций и т. п. у них возниêают профессиональные заболевания. Таêим образом, до тоãо êаê фаêтор оêажет летальное воздействие на орãанизм, он может оêазаться лимитирующим еãо жизненное состояние.
Любой динамичный во времени и пространстве эêолоãичесêий фаêтор (физичесêий, химичесêий, биолоãичесêий) может быть в зависимости от еãо величины êаê летальным, таê и лимитирующим. Это дает основания сформулировать следующий постулат, имеющий значимость заêона.
Любой элемент оêрóжающей среды может выстóпать в êачестве лимитирóющеãо эêолоãичесêоãо фаêтора, если еãо óровень вызывает патолоãичесêие изменения ó орãанизма и переводит еãо (орãанизм) в обратимо или необратимо пессимальное состояние, из êотороãо орãанизм не способен выйти, даже если óровень данноãо фаêтора вернется ê оптимóмó.
Данный постулат имеет непосредственное отношение ê санитарной охране оêружающей среды и ê санитарноãиãиеничесêому нормированию химичесêих соединений в воздухе, почве, воде, пищевых продуêтах.
На рис. 2.7, а значения фаêтора, при превышении êото-
рых он станет лимитирующим, обозначены Т и Т' .
лим лим
Фаêтичесêи заêон лимитирующеãо фаêтора можно рассматривать в êачестве частноãо случая более общеãо заêона –
88
заê она толерантности, и ему можно дать следующую приêладную формулировêу.
Любой живой орãанизм имеет верхний и/или нижний пороãи (пределы) óстойчивости ê любомó эêолоãичесêомó фаêторó, при выходе за êоторые этот фаêтор вызывает ó орãанизма необратимые, стойêие фóнêциональные отêлонения в тех или иных орãанах и физиолоãичесêих (биохимичесêих) процессах, не приводя непосредственно ê летальномó исходó.
Рассмотренные заêономерности и иллюстрирующие рисунêи 2.7, а, б представляют собой общую теорию. Но данные, получаемые в реальном эêсперименте, êаê правило, не позволяют построить столь идеально симметричные êривые: фаêтичесêие темпы ухудшения жизненноãо состояния орãанизма при отêлонении уровня фаêтора от оптимума в ту или иную сторону неодинаêовы.
Орãанизм может быть более устойчив, например, ê низêим температурам или уровням иных фаêторов, но менее устойчив ê высоêим, что поêазано на рис. 2.8. Соответственно пессимальные участêи êривых толерантности будут более или менее "êрутыми". Таê, для теплолюбивых орãанизмов даже незначительное понижение температуры среды может иметь неблаãоприятные (и необратимые) последствия для их состояния, в то время êаê повышение температурыдастмедленный, постепенный эффеêт.
Сêазанное êасается не тольêо температуры среды, но и друãих фаêторов, например содержания тех или иных химичесêих веществ в воде, давления, влажности и др. Более тоãо, у видов, развивающихся с превращением (мноãие земноводные, членистоноãие), толерантность ê одним и тем же фаêторам на разных стадиях онтоãенеза может быть различной.
Во всех подобных ситуациях речь идет преимущественно о природных фаêторах, т. е. о тех, динамиêа êоторых во времени и пространстве определяла эволюцию, отбор, выработêу адаптаций.
Неêоторые антропоãенные фаêторы целенаправленноãо действия (см. êлассифиêацию на рис. 2.6) преследуют цель преодолеть устойчивость орãанизма, исêлючить еãо выживаемость или выработêу адаптаций. Таêовы, например, пестициды (ядохимиêаты), приме-
няемые для уничтожения вредителей растений или сорняêов. Антибиотиêи используются для подавления патоãенных миêроорãанизмов, вызывающих заболевания человеêа и животных, а синтетичесêие яды бытовоãо применения– для борьбы с синантропными насеêомыми и ãрызунами. Боевые отравляющие веще-
89
ства или поражающие фаêторы разных видов оружия направлены непосредственно против людей. Специфиêа таêих веществ в том, что они не были фаêторами эволюции и естественноãо отбора: их просто не существовало в оêружающей среде, либо их уровни были неощутимы. Вырабатывать по отношению ê ним приспособительныереаêцииорãанизмамне былонеобходимости.
Последнее относится и ê абиотичесêим фаêторам ненаправленноãо (побочноãо) воздействия. Таê, уровни шума, вибрации, температуры и т. п. в производственных условиях выходят далеêо за пределы толерантности орãанизма, однаêо в данном случае эти фаêторы эêолоãичесêи значимы лишь тоãда, êоãда их параметры превышают верхние пределы устойчивости орãанизма, т. е. фаêторы становятся лимитирующими или летальными.
То же самое следует сêазать об основном предмете охраны оêружающей среды – заãрязняющих веществах, рассеиваемых в воздухе, воде, почве. Отсутствие, например, SO2 или асбестовой пыли в воздухе ниêаêоãо вредноãо влияния на орãанизм не оêазывает. А их присутствие может вызывать неãативные последствия. Поэтому приведенную на рис. 2.7, б общую схему воздействия эêолоãичесêих фаêторов на орãанизм (далее мы будет ãоворить тольêо об орãанизме человеêа) можно представить в ином виде (рис. 2.7, в).
По ãоризонтальной оси отложена êонцентрация заãрязняющеãо вещества в оêружающей среде (С), причем оптимальным для орãанизма является отсутствие этоãо вещества (С= 0) и оптимум еãо жизненной аêтивности располаãается на оси ординат. Проследим, что может происходить при появлении этоãо вещества в оêружающей среде. В зависимости от индивидуальных особенностей орãанизма (морфолоãичесêих, физиолоãичесêих) даже незначительное наличие вредноãо вещества (С> 0) может вызвать снижение жизненной аêтивности, хотя ниêаêих необратимых изменений в орãанизме не произойдет. Таê, жители мноãих êрупных промышленных центров, безусловно, испытывают определенный дисêомфорт, а может быть, и недомоãание в присутствии тех или иных заãрязняющих веществ в воздухе или воде. Понятно, что по мере увеличения содержания этих веществ (С>> 0) состояние людей будет ухудшаться, т. е. жизненная аêтивность понизится*. Но при этом êонцентрация заãрязняющеãо вещества может достиãнуть таêоãо значения, при êотором у ор-
* Естественно, что действие любоãо заãрязняющеãо вещества будет сêазываться на состоянии орãанизма в зависимости от мноãих друãих, побочных обстоятельств: периодичности заãрязнения, присутствия друãих веществ, перепадов температуры, давления и т. п. Подробно этот вопрос в êниãе не рассматривается, но неêоторые дополнительные сведения будут приведены в следующих ãлавах, êасающихся основ тоêсиêолоãии.
90
ãанизма моãут произойти уже необратимые патолоãичесêие изменения, обнаруживаемые методами современной медицины. Это означает, что орãанизм имеет определенный пороã устойчивости (толерантности) ê êонêретному веществу; фаêтор, уровень êотороãо превысит данный пороã, с точêи зрения эêолоãии можно рассматривать êаê лимитирующий.
С этими отêлонениями от нормальноãо жизненноãо состояния (оптимальноãо) орãанизм может жить долãие ãоды, но здоровым считаться уже не может. Вспомним общеизвестное понятие "профессиональное заболевание". На рис. 2.7, в соответствующая точêа обозначена двумя символами: на языêе
эêолоãии êаê Слим, а на языêе тоêсиêолоãии – êаê Спор (пороãовая êонцентрация).
Дальнейшее увеличение êонцентрации вещества в оêружающей среде может привести ê смерти (Слет).
Таêим образом, если в силу объеêтивных обстоятельств обеспечить нулевое содержание тех или иных примесей нереально, следует оãраничивать их êонцентрации теми значениями, êоторые не превышают Спор, эêспериментально устанавливаемые в опытах на животных или êаêими-либо иными тестами. Отсюда установленное пороãовое значение содержания вещества и будет иметь смысл предельно допустимой ê онцентрации (ПДК). Понятно, что по отношению ê эêспериментально установленному значению Спор предельно допустимая êонцентрация принимается с определенным "запасом", т. е.
она обычно ниже, чем Спор.
Более подробно этот вопрос рассматривается в ãлаве 4. Здесь же все эти объяснения потребовались лишь для тоãо, чтобы продемонстрировать связь между эêолоãией и санитарной охраной оêружающей среды. В основе последней, êаê видим, лежит эêолоãичесêий заêон лимитирующеãо фаêтора.
Заêон лимитирующеãо фаêтора находится и в основе совоêупности мероприятий по безопасности жизнедеятельности. Рассмотренные выше антропоãенные эêолоãичесêие фаêторы тем и опасны, что их режимы и уровни выходят за пределы толерантности человечесêоãо орãанизма и становятся лимитирующими. Причем мноãие химичесêие соединения моãут действовать на орãанизм двояêо: вызывать острые отравления и хроничесêие, ведущие ê профессиональным заболеваниям. Последнее êасается и физичесêих фаêторов. Аварии, êатастрофы, военные действия имеют те же последствия с той лишь особенностью, что они вызывают сêачêообразный выход уровней мноãих фаêторов далеêо за пределы самых толерантных орãанизмов и сопровождаютсячеловечесêими жертвами.
Из всеãо сêазанноãо вытеêает первое правило охраны оêружающей среды, выраженное языêом эêолоãии.
91
Охранять оêрóжающóю средó означает обеспечивать состав и режимы эêолоãичесêих фаêторов в пределах óнаследованной толерантности живоãо (в первóю очередь – человечесêоãо) орãанизма, т. е. óправлять ею таê, чтобы ни один фаêтор не оêазывался лимитирóющим по отношению ê немó.
С друãой стороны, эêолоãичесêий подход дает нам основания четêо охараêтеризовать широêо используемое в современной литературе понятие "êачество оêружающей среды":
Необходимым и достаточным следóет считать таêое êачество оêрóжающей орãанизм среды, при êотором ни один из множества эêолоãичесêих фаêторов (êаê природных, таê и антропоãенных) не выходит за пределы еãо толерантности, т. е. не является по отношению ê немó лимитирóющим.
Требования ê амплитудам êолебаний фаêторов (пределам толерантности) у разных орãанизмов различны: у одних эти пределы более широêие, у друãих – более узêие. Например, êарп способен обитать тольêо в пресной воде, а всем известная обыêновенная êолюшêа вы-
носит неêоторую засоленность. Растения моãут быть ãиãрофильными (требовательными ê воде), мезофильными (предпочитающими умеренную влажность), êсерофильными (сухолюбивыми). Береза хорошо растет êаê на относительно сухих, таê и на умеренно увлажненных почвах, а для ели предпочтительно умеренное проточное увлажнение. Таêим образом, êаждый вид имеет определенные пределы толерантности ê различным эêолоãичесêим фаêторам, êоторые определяют еãо распространение, обилие и изменение численности во времени и пространстве. Рассмотрим отношение трех различных условных орãанизмов ê эêолоãичесêимфаêторамнапримере температуры(рис. 2.8).
Один из этих видов имеет широêие пределы устойчивости и может обитать в условиях большой амплитуды изменения температуры. Два друãих имеют ãораздо более узêие пределы устойчивости, причем один из них в диапазоне относительно низêих, а друãой – относительно высоêих температур. Если иметь в виду животных, то ê первым моãут быть отнесены обитатели полярной зоны, а êо вторым – тропичесêой.
Таêим образом, вид с широêой амплитудой устойчивости может рассматриваться êаê эвритермный (от ãреч. эври – широêий, разный), а два друãих (I и III на рисунêе) – êаê стенотермные (от ãреч. стенос – узêий). Однаêо вид I, адаптированный ê низêим температурам, является
92
Рис. 2.8. Пределы óстойчивости (толерантности) орãанизмов ê эêолоãичесêим фаêторам на примере температóры и êлассифиêация óстойчивости орãанизмов
Виды I и III – стенотермные, имеющие узêие пределы устойчивости в области низêих (I) и высоêих (III) температур.
Вид I – êриофильный, III – термофильный. Вид II – эвритермный, имеющий высоêие пределы устойчивости.
По Ю. Одуму, 1986
êриофильным (от ãреч. êриос – холод), а III – термофильным. Каê видим, эвритермный вид способен развиваться и сохранять аêтивность при широêих êолебаниях фаêтора, а стенотермные снижают свою аêтивность даже при незначительных отêлонениях от оптимума.
Аналоãичные заêономерности применимы и ê друãим фаêторам. Например, мы уже упоминали о ãиãрофилах и êсерофилах. По отношению ê содержанию солей в среде обитания выделяют эвриãалов и стеноãалов (от ãреч. ãалс – соль), ê освещенности – эврифотов и стенофотов, по отношению ê êислотности среды – эвриионные и стеноионные виды.
Вполне понятно, что существуют таêже пределы устойчивости орãанизмов и по отношению ê заãрязняющим веществам: одни растения или животные более устойчивы ê наличию примесей в воздухе или воде, нежели друãие.
Используя уже знаêомые нам термины, оценивая приспособленность орãанизмов ê обитанию в условиях широêих и узêих амплитуд изменений фаêторов, можно ãоворить о видах, способных обитать в разнообразных местах обитания (эвритопных), и о таêих, чье распространение оãраничивается узêой требовательностью ê эêолоãичесêим фаêторам (стенотопных).
Динамичность эêолоãичесêих фаêторов во времени и пространстве определяется êосмичесêими, ãеолоãичесêими, ãелиоêлиматичесêими процессами. Поэтому абиотичесêие фаêторы выполняют управляющую роль по отношению ê живым орãанизмам. В результате у
орãанизмов в процессе эволюции и естественноãо отбора вырабатываются наследственно заêрепленные особенности, обеспечивающие нормальную жизнедеятельность в различных эêолоãичесêих условиях, называемые а д а п -
93