2.1. УЧЕНИЕ О БИОСФЕРЕ И ЕЕ ЭВОЛЮЦИИ

41

без специальной защиты невозможно из-за жестêоãо ультрафиолетовоãо излучения Солнца.

Метабиосфера не опусêается ниже 10–15 êм, а нижней ãраницей эубиосферы считаются донные отложения оêеана и верхние ãоризонты литосферы, подверãающиеся ныне (или подверãавшиеся в прошлом) воздействию живых орãанизмов. К биосфере, например, относятся неêоторые полезные исêопаемые, в частности êаменный уãоль – продуêт фотосинтеза растений в прошлые ãеолоãичесêие эпохи. С учетом протяженности всех названных слоев по вертиêали общая мощность биосферы оценивается в 33–35 êм.

Биотичесê ие êомпоненты биосферы вêлючают растения (фитосфера), животных (зоосфера) и миêроорãанизмы (миêробосфера). К биосфере относится человечесêое общество.

Более 99 % всеãо вещества в верхних слоях литосферы (в литобиосфере) трансформировано живыми орãанизмами. Понятно, что для осуществления подобной работы орãанизмы должны обладать значительной энерãией и биомассой, суммарная величина êоторой оценивается примерно в 2,4232 1012 т, причем биомасса обитателей оêеана (0,0032 1012 т) значительно меньше, чем биомасса обитателей суши (2,42 1012 т). Существуют и иные оценêи. Например, Н. Ф. Реймерс (1990) называет биомассу живых орãанизмов материêовых систем

1,8 1012 т, а морсêих – 1,0 109 т.

Понятие биосферы êаê сферы обитания живых орãанизмов или сферы, занятой жизнью, было предложено в 1875 ã. австрийсêим ученым Э. Зюссом*. Позднее В. И. Вернадсêий подошел ê биосфере êаê ê планетной среде, в êоторой распространено живое вещество. В отличие от ряда ученых, êоторые рассматривали биосферу тольêо êаê совоêупность живых орãанизмов и продуêтов их жизнедеятельности, В. И. Вернадсêий считал, что живое вещество (в биохимичесêом понимании) не может быть оторвано от биосферы, фунêцией êоторой оно является. Кроме тоãо, биосфера есть область превращения êосмичесêой энерãии, ибо êосмичесêие излучения, идущие от небесных тел, охватывают биосферу, прониêают сêвозь всю нее и все в ней. Таêим образом, соãласно В. И. Вернадсêому, биосфера есть "планетное явление êосмичесêоãо хараêтера"**.

Живое вещество рассматривается êаê особое проявление термодинамичесêих, физичесêих и химичесêих условий планеты, способное орãанизовать их таêим образом, чтобы иметь маêсимальную во времени и пространстве устойчивость своей струê-

* Сам термин "биосфера" введен в науêу Ж. Б. Ламарêом в 1802 ã.

** Вернадсêий В. И. Химичесêое строение биосферы Земли и ее оê-

ружения. М.: Науêа, 1965. С. 324.

42

туры. Иначе ãоворя, биосфера – это ãеолоãичесêая земная оболочêа, не тольêо охваченная жизнью, но и струêтурно ею орãанизованная. При этом биосфера êаê планетная система входит в более êрупную надсистему Земли, обладающую единством взаимодействия земных и êосмичесêих процессов*.

Таêим образом, важнейшими особенностями биосферы являются ее орãанизованность и устойчивое динамичесêое равновесие. Орãанизованность означает, что биосфера – не хаос разрозненных составляющих, а неêоторое единое и связное целое.

Например, можно ãоворить о термодинамичесêом уровне орãанизованности биосферы, выражающемся в наличии двух взаимосвязанных "слоев": верхнеãо, освещенноãо (фотобиосфера), ãде существуют фотосинтезирующие орãанизмы, и нижнеãо, почвенноãо (афотобиосфера), ãде расположена зона подземной жизни. Термодинамичесêий уровень орãанизованности биосферы проявляется в специфиêе ãрадиентов температуры в ãидросфере, атмосфере и литосфере. Выделяют таêже физичесêий, или аãреãатный, уровень орãанизованности, т. е. наличие разных фазовых состояний вещества (твердоãо, жидêоãо, ãазообразноãо), одновременно хараêтеризующих и еãо разное химичесêое состояние.

На химичесêом уровне орãанизованности ãидросферы, атмосферы и литосферы эти сферы рассматриваются êаê сложные химичесêие тела, имеющие свою ãоризонтальную, вертиêальную (пространственную), а таêже временную струêтуру**.

Физичесêая ãеоãрафия рассматривает ãеоãрафичесêую оболочêу Земли êаê природный êомплеêс, возниêший в слое взаимодействия и взаимопрониêновения литосфе-

ры, атмосферы и ãидросферы и сформировавшийся под воздействием солнечной энерãии и орãаничесêой жизни. То есть ã еоã рафичесê ая оболочê а – это оболочêа земноãо шара, состоящая из земной êоры, атмосферы, ãидросферы, почв, растительноãо и животноãо мира.

Фаêтичесêи же, êаê видим, ãеоãрафичесêая оболочêа вêлючает в себя земную êору, атмосферу, ãидросферу и биосферу. Границы ãеоãрафичесêой оболочêи определяются сверху озоновым эêраном, а снизу – земной êорой: под материêами на ãлубине 30–40 êм (в том числе под ãорами – до 70– 80 êм), а под оêеанами – 5–8 êм. Таêим образом, вертиêальная протяженность ãеоãрафичесêой оболочêи составляет по одним представлениям 50–90 êм, по друãим – до 30 êм, но в

* Шипунов Ф. Я. Орãанизованность биосферы. М.: Науêа, 1980. С. 16–19.

** Там же. С. 20–30.

43

любом случае она значительно больше, чем вертиêальная протяженность эубиосферы. С позиций эêолоãии важнейшим обстоятельством является то, что биосфера не изолирована от влияния êаê верхних слоев атмосферы и êосмичесêоãо пространства, таê и ãлубинных – базальтовой оболочêи, мантии и ядра.

Геоãрафичесêая оболочêа рассматривается таêже в êачестве ландшафтной оболочêи планеты, т. е. сферы взаимодействия êомпонентов ландшафтов суши. В последнем положении присутствуют сразу два важнейших понятия, связанных с эêолоãией: ландшафт и êомпонент ландшафта. Однаêо эти понятия мы рассмотрим в процессе дальнейшеãо изложения материала êниãи – в разделе 2.8.

Первым этапом эволюции биосферы считается химичесêий этап, заêлючающийся в образовании простых орãаничесêих соединений из первичных ãазов атмосферы – метана, аммиаêа, водорода в условиях высоêих температур, повышенной вулêаничесêой деятельно-

сти, солнечноãо излучения, элеêтричесêих разрядов. Это положение находится в основе известной ãипотезы А. И. Опарина, подтвержденной в середине нашеãо столетия эêспериментально при пропусêании элеêтричесêих разрядов через смесь водорода, аммиаêа, метана, паров воды и монооêсида уãлерода (таê называемая реаêция Миллера – Юри).

Первымиорãаничесêимисоединениямибылиаминоêислоты, образовавшиесяв первичном оêеаничесêом “бульоне” в результате взаимодействия циановодорода (HCN) и альдеãидов в присутствии аммиаêа. Заметим, что, по неêоторым данным, аминоêислоты моãут синтезироваться и в ãазовой фазе. Одновременно происходило образование простых сахаров (рибозы, дезоêсирибозы).

Тем самым в водной среде образовывались основные êомпоненты нуêлеиновых êислот (ДНК и РНК). В частности, из циановодорода (нитрила), êоторым, êаê считают, была обоãащена первичная атмосфера, моãли возниêнуть по êрайней мере два из четырех оснований нуêлеиновых êислот: аденин и ãуанин. Например, эмпиричесêую формулу молеêулы аденина (C5H5N5) можно представить в виде пяти объединенных молеêул циановодорода.

Рибоза и дезоêсирибоза в сочетании с основаниями нуêлеиновых êислот (аденин, ãуанин, цитозин, тимин) образовывали нуêлеозиды, а последние, в свою очередь, в сочетании с фосфатами – нуêлеотиды – простейшие составляющие нуêлеиновых êислот.

Следующий этап химичесêой эволюции – полимеризация "малых" молеêул в более êрупные, т. е. образование собственнонуêлеиновыхêислотибелêов.

Рис. 2.2. Схема образования простейших орãаничесêих соединений из ãазов первичной атмосферы под воздействием óльтрафиолетовоãо излóчения Солнца

По М. М. Камшилову, 1974

44

При объединении отдельных молеêул аминоêислот происходит выделение воды (деãидратация). Полаãают, однаêо, что процесс преобразования нуêлеозидов в нуêлеотиды происходил уже не в водной среде, а в пересыхающих морсêих лаãунах, в условиях илистоãо дна êоторых и осуществлялась деãидратация под воздействием солнечноãо излучения.

Существуют и друãие ãипотезы, объясняющие этот механизм (например, ãипотеза об адсорбировании нитрилов поверхностью ãлинистых частиц с последующим образованием хараêтерных для белêовых молеêул êарбоêсильных ãрупп).

В настоящее время ãипотеза А. И. Опарина подверãается сомнению на том основании, что в первичной атмосфере нашей планеты не было таêоãо важнейшеãо êомпонента, êаê аммиаê, но присутствовали уãлеêислый ãаз, пары воды, азот и летучие соединения серы. Поэтому утверждается, что жизнь возниêла не на Земле, а привнесена из êосмичесêоãо пространства вместе с метеоритным орãаничесêим веществом. Метеориты, в свою очередь, являются осêолêами астероидов (малых планет), состоящих, êаê предполаãается, из уãлистых хондритов. Последние представлены ãлавным образом ãидратированными силиêатами, но в них присутствуют уãлеводороды, êарбоновые êислоты, а таêже азотистые соединения, вêлючая аминоêислоты, полипептиды, порфирины и др., имеющие абиоãенное происхождение. Таêим образом, в современных научных êруãах вновь вернулись ê отверãавшейся ранее теории ê о с м и ч е с ê о й п а н - с п е р м и и (от ãреч. "пан" – все, "сперма" – семя), соãласно êоторой простейшие орãанизмы попали в земную êору с упомянутыми выше уãлеродистыми хондритами. Этой идеи придерживались таêие êрупные ученые, êаê Г. Гельмãольц, Ю. Либих, С. Аррениус и др. На развитие жизни в земных условиях просто недоставало эволюционноãо времени. Следы жизни в виде останêов цианобаêтерий и ãрибов обнаруживаются при исследовании метеоритов, возраст êоторых оценивается в 4,5 млрд. лет*.

Конечно, этоãо недостаточно, чтобы полностью отрицать эволюцию жизни на нашей планете, êаê нет оснований отрицать и возможное присутствие жизни за ее пределами.

Собственно биолоãичесêая эволюция началась с образования êлетоê, а далее – одноêлеточных орãанизмов. Первые остатêи жизни найдены в слоях литосферы, образовавшихся оêоло 3 млрд. лет назад – на заре архейсêой эры. Дальнейшее усложнение жизни связано с развитием мноãоêлеточности. Одна из ãипотез о ее происхождении – ê о л о н и а л ь н а я . Полаãают, что êолониальность возниêла в результате не вполне заêонченноãо бесполоãо размножения: êлетêа разделилась, но дочерние образования не разошлись. В их химичесêом составе появились различия, повлеêшие за собой фунêциональную специализацию: одни êлетêи обеспечивали ассимиляцию, друãие – выделение, третьи – подвижность, четвертые – воспроизводство и т. д.

Прониêновение жизни в разные области Земли с разными физиêохимичесêими условиями, в частности выход орãанизмов из воды на сушу, потребовали приспособления (адаптации) ê новым, более динамичным условиям, что, в свою очередь, было связано с избирательным отпадом части орãанизмов, появлением процессов естественноãо отбора.

* См., например, “Химия и жизнь”, 1986, № 10. С. 72–74, а таêже Удивительный мир эволюции без мистиêи и мистифиêаций / Под ред. Г. А. Рябинина. СПб: Международная аêадемия фундаментальноãо образования, 2002. С. 42–98.

45

Из 6 эр и 17 периодов общей продолжительностью оêоло 3,5 млрд. лет лишь небольшой отрезоê времени (оêоло 1 млн. лет) отделяет нас от начала последнеãо периода êайнозойсêой эры – а н т р о п о ã е н а . Человечесêое общество – один из последовательных этапов б и о ã е н е з а , т. е. развития жизни на планете. Посêольêу общество превратилось в мощную природную силу, целенаправленно и необратимо преобразующую оêружающую среду, вêлючая теперь и êосмичесêое пространство, возниêает вопрос, êаê далее будут развиваться человечество и биосфера.

Биосфера является единственным местом обитания человеêа и друãих живых орãанизмов, причем из построений В. И. Вернадсêоãо и ряда друãих ученых следует заê он незаменимости биосферы.

Биосфера – это единственная система, обеспечивающая óстойчивость среды обитания при любых возниêающих возмóщениях. Нет ниêаêих оснований надеяться на построение исêóсственных сообществ, обеспечивающих стабилизацию оêрóжающей среды в той же степени, что и естественные сообщества*.

Понятно, что в данном заêоне имеются в виду преимущественно возмущения природноãо происхождения, посêольêу антропоãенные, по сути, моãут представлять собой êатастрофы на биосферном уровне.

Из этоãо заêона следует, что êонечная задача таê называемой охраны природы– это сохранение биосферы êаê естественноãо и единственноãоместаобитаниячеловечесêоãообщества.

Современные философсêие êонцепции сводятся ê тому, что процесс взаимодействия общества и биосферы должен быть управляем во взаимных интересах, с тем чтобы неизбежный научно-техничесêий проãресс не привел ê деãрадации биосферы êаê среды обитания общества. В отличие от биоãенеза, данный этап эволюции биосферы рассматривают в êачестве этапа разумноãо развития, т. е. нооã енеза (от ãреч. ноос – разум). Соответственно происходит постепенное превращение биосферы в ноосферу. Понятие "ноосфера" введено в

прошлом веêе французсêим ученым Ле Руа и развито далее Тейяр де Шарденом (1881–1955)**.

Под этим термином они понимали особую оболочêу Земли, вêлючающую общество с индустрией, языêом, хозяйственной деятельностью, релиãией и всеми иными атрибутами. Ноосфера рассматривалась в êачестве неêоеãо "мыслящеãо пласта", разворачивающеãося над биосферой, вне ее.

* Горшêов В. Г. Энерãетиêа биосферы и устойчивость состояния оêружающей среды //Итоãи науêи и техниêи. Серия "Теоретичесêие и общие вопросы ãеоãрафии". М.: ВИНИТИ, 1990, т. 7. 338 с.

** Тейяр де Шарден П. Феномен человеêа. М.: Науêа, 1987. 238 с.

46

В. И. Вернадсêий считал, что ноосфера – это новое ãеолоãичесêое явление на Земле. В ней впервые человеê становится мощной ãеолоãичесêой силой. Но мыслить и действовать человеê, êаê и все живое, может тольêо в области распространения жизни, т. е. в биосфере, с êоторой он неразрывно связан и из êоторой не может уйти*.

С позиций В. И. Вернадсêоãо на данном этапе эволюции жизни развитие пойдет по пути нооãенеза, являющеãося этапом разумноãо реãулирования взаимоотношений человеêа

иприроды. На этом этапе предстоит не тольêо исправить уже имеющиеся нарушения в природе, отêлонения от разумных

ицелесообразных отношений между обществом и природой, но и предотвращать подобные нарушения и отêлонения в будущем.

Таêим образом, заê он ноосферы В. И. Вернадсêоãо имеет следующую формулировêу:

Биосфера неизбежно превратится в ноосферó, т. е. в сферó, ãде разóм человеêа бóдет иãрать доминирóющóю роль в развитии системы человеê – природа.

Этот заêон справедлив, хотя неêоторые современные ученые рассматривают еãо êаê социальную утопию. Но совершенно очевидно, что если человечество не начнет реãулировать свою численность, управлять собственным воздействием на природу, опираясь на ее заêоны, то оно обречено на ãибель. Поэтому смысл заêона ноосферы видится в том, что люди будут управлять не природой, а прежде всеãо собой**.

Развитие идеи автотрофности человечества таêже связано с именем В. И. Вернадсêоãо. Авто тро ф - н ы м и (от. ãреч. аутос – сам, трофе – питаюсь) являются таêие орãанизмы, êоторые способны брать

все нужные для их жизнедеятельности химичесêие элементы непосредственно от êосной материи и не требуют для построения своеãо тела ãотовых орãаничесêих соединений друãоãо орãанизма. Примером автотрофных орãанизмов являются растения, осуществляющие фотосинтез. В. И. Вернадсêий высêазал идею о том, что, посêольêу человечесêое общество фунêционирует и развивается все более и более независимо от друãих форм жизни, возможно еãо превращение из ãетеротрофной (т. е. питаемой друãими) êатеãории в социально автотрофную. Таêим образом, понятие "автотрофность" в данном случае означает относительную независимость человеêа от продуêтов, создаваемых биосферой.

По аналоãии с природными автотрофными орãанизмами общество должно поставить между собой и оêружающей средой (источниêом пищи) соответ-

* Вернадсêий В. И. Размышление натуралиста. М.: Науêа, 1977.

** Реймерс Н. Ф. Надежды на выживание человечества. Концептуальная эêолоãия. М.: Изд. центр "Россия молодая", 1992. С. 150–151.

47

ствующие орудия производства, при помощи êоторых орãаничесêим и неорãаничесêим соединениям придается форма, приãодная для потребления. Человеê, êаê живой орãанизм, в силу своих биолоãичесêих особенностей не может перейти ê автотрофной ассимиляции, но общество в целом способно перейти ê таê называемому автотрофному способу производственной деятельности. Автотрофный способ производства подразумевает заêономерный объеêтивный хараêтер замены высоêомолеêулярных природных соединений (белêов, жиров, уãлеводов) низêомолеêулярными – вплоть до химичесêих элементов.

Подобный путь позволяет осуществить эêолоãичесêи замêнутую систему производства, при êоторой использованные продуêты в маêсимально возможной степени оêажутся сырьем для друãих производственных циêлов. Иными словами, необходимо производство, способное создавать высоêомолеêулярные соединения из низêомолеêулярных. Разумеется, автотрофность человечества нельзя отождествлять с созданием "техничесêой биосферы", ибо ничто не освобождает человеêа от еãо собственной природы.

Идея автотрофности, находящаяся поêа в стадии осмысления, привлеêает внимание в первую очередь тем, что природопользование может быть не связано или минимально связано с нарушением природных условий, т. е. êачества оêружающей среды. Считается, что именно автотрофный хараêтер производства – одно из условий ãармонизации отношений в системе природа

– человеê при переходе биосферы в ноосферу.

В процессе фотосинтеза солнечная энерãия преобразуется в энерãию химичесêих связей созданноãо (автотрофно) вещества, êоторое последовательно пере-

ходит от автотрофов ê ãетеротрофам – растениеядным, а далее – плотоядным животным. Этот процесс и рассматривается в êачестве последовательноãо упорядоченноãо потоêа вещества и энерãии. Однаêо и вещество и энерãия в таêой пищевой цепи постепенно рассеиваются. Известно, что если температура тоãо или иноãо тела выше, чем температура оêружающей среды, т. е. имеет место неêоторый ãрадиент (перепад) температур, то общая температура системы тело – среда стремится ê равновесию. Тело будет отдавать энерãию до тех пор, поêа еãо температура и температура оêружающей среды не сравняются. В êонечном счете энерãия любоãо живоãо тела может быть рассеяна в тепловой форме, после чеãо наступает состояние термодинамичесêоãо равновесия и дальнейшие энерãетичесêие процессы оêазываются невозможными. В данном случае "работает" второй заêон термодинамиêи. О таêой системе ãоворят, что она находится в состоянии маêсимальной энтропии. Энтропия, таêим образом, отражает возможности превращения энерãии и рассматривается êаê мера неупорядоченности системы. Если бы потоê солнечноãо излучения, поступающеãо ê Земле, тольêо рассеивался, то жизнь была бы невозможной. Для тоãо чтобы энтропия системы не возрастала, система должна извлеêать "упорядочен-

48

ность орãанизации" отêуда-то извне, т. е. непрерывно поддерживать, наêапливать ее, êаê принято ãоворить, против ãрадиента энерãии. Иными словами, орãанизм должен извлечь из оêружающей среды отрицательную энтропию, или не-

ãэнтропию.

Вприведенном теêсте слова "отêуда-то извне" означают вполне êонêретный источниê: оêружающую среду.

Любая биолоãичесêая система может фóнêционировать и развиваться тольêо за счет использования ма- териально-энерãетичесêих и информационных постóплений (дотаций) из оêрóжающей ее внешней среды; абсолютно изолированное саморазвитие невозможно.

Данное положение рассматривается в êачестве общеãо заê она развития системы за счет оê ружающей ее среды* .

Живые орãанизмы способны выполнять работу именно против уравновешивания с оêружающей средой за счет образования сложно орãанизованных упорядоченных молеêулярных струêтур. Вполне понятно, что для производства работы эêолоãичесêая система должна получать соответствующую энерãетичесêую дотацию. Она и получает ее от Солнца, являясь по существу отêрытой системой. Живой орãанизм (например, животное) извлеêает неãэнтропию из растительной или животной пищи, используя упорядоченность ее химичесêих связей. Часть энерãии теряется, расходуясь, например, на поддержание жизненных процессов, часть – передается орãанизмам последующих пищевых уровней. Началом всеãо этоãо потоêа является процесс автотрофноãо питания растений – фотосинтез, при êотором происходит повышение упорядоченности деãрадировавших орãаничесêих и минеральных веществ. Используя солнечную энерãию, растение трансформирует энерãию фотона в энерãию химичесêих связей орãаничесêоãо вещества.

Общество радиêально изменяет эти процессы, преобразуя биосферу. В связи с этим формулируется заê он ê омпенсации энтропии и неã энтропии биосферы.

Повышение óпорядоченности антропоãенных систем биосферы за счет извлечения неãэнтропии из природных систем сопровождается повышением неóпорядоченности (энтропии) последних.

* Реймерс Н. Ф. Надежды на выживание человечества. Концептуальная эêолоãия. М.: Изд. центр "Россия молодая", 1992. С. 60.

49

Суть этоãо заêона в следующем. Природные системы, в основе существования êоторых находятся растения-фотосинтетиêи и заêлюченная в продуêтах их жизнедеятельности энерãия, хараêтеризуются высоêим уровнем упорядоченности, сбалансированности происходящих в них энерãетичесêих и биолоãичесêих процессов. Растения моãут усвоить строãо определенное êоличество энерãии и использовать еãо для создания определенноãо êоличества вещества. Процессы фотосинтеза уравновешиваются процессами дыхания, а избыточное орãаничесêое вещество исêлючается из êруãоворота и надолãо депонируется в виде запаса (например, êаменный уãоль, донные отложения оêеана и др.).

Антропоãенные системы (промышленные и селитебные аãломерации, аãроэêосистемы) не моãут стабильно существовать за счет тольêо приходящей солнечной энерãии и для обеспечения собственной упорядоченности требуют êолоссальных энерãетичесêих и материальных дотаций извне: сырьевых полезных исêопаемых, древесины, запасенных в недрах энерãоносителей. Получение этих дотаций возможно тольêо из природных систем биосферы, что ведет ê ãлобальному разрушению последних на оãромных территориях: отходы производства вызывают заãрязнение среды, оазисы и леса замещаются пустынями, реêи и озера пересыхают и жизнь в них преêращается, образуются полностью нарушенные (например, "лунные" – брошенные êарьеры) пейзажи. Хараêтерный пример последних лет – Аральсêое море. Кроме тоãо, любая созданная человеêом система таê или иначе замещает природную, формируясь на занятой ею в прошлом территории.

В результате нарастает неупорядоченность (энтропия) природных систем, что ведет ê разрушению биосферы в целом, êоторая, êаê поêазано выше, является в принципе незаменимым местом обитания человечества.

Возможен случай, êоãда вся наêопленная (аêêумулированная) энерãия орãанизма или системы полностью превратится в тепловую форму и рассеется. Это произойдет, например, при ãибели орãанизма. При этом упорядоченный потоê энерãии преêращается, химичесêие связи между молеêулами разрушаются.

Соãласно второму заêону термодинамиêи, энерãия любой системы стремится ê состоянию, называемому термодинамичесêим равновесием, что равнозначно маêсимальной энтропии. В таêое состояние перейдет и живой орãанизм, если тем или иным путем лишить еãо возможности извлеêать энерãию из оêружающей среды. То же может произойти, если в сообществе живых орãанизмов, например в лесу, прервать приход и исêлючить возможность превращения и аêêумуляции энерãии, уничтожив ассимиляционный аппарат деревьев заãрязняющими воздух веществами.

Таêим образом, жизнь может рассматриваться êаê процесс непрерывноãо извлечения неêоторой системой энерãии из оêружающей среды, преобразования и рассеивания этой энерãии при передаче ее по пищевым цепям.

50