Рис. 1.6. Каркасный рисунок (а) В-, (Ь) А- и (с) Z -ДНК

мелким малым желобком и парами оснований, которые заметно непер­ пендикулярны оси спирали; и Z -семейство, имеющее левоспиральную структуру в отличие от правоспиральных структур двойных спиралей А- и В-семейств. Структура двойной спирали ДНК, описанная в пре­ дыдущем параграфе, имеет В-форму, и ее называют еще В-ДНК. Она правоспиральная. Примеры стабильных правоспиральных В- и Л-форм, а также левоспиральной Z -формы показаны на рис. 1.6. Кроме этих форм существуют С-, D-формы двойной спирали ДНК и формы, состоящие из трех нитей (например, poly(cL4) 2ро1у(<£Г)). Структурные параметры всех этих форм детально описаны в [72]; мы отметим здесь только, что существование различных форм ДНК и способность молекулы перехо­ дить от одной формы к другой при изменении параметров окружающей среды является важнейшим свидетельством высокой степени внутрен­ ней подвижности молекулы ДНК.

1.5. Третичная структура

До сих пор мы описывали структуру двойной спирали ДНК, находя­ щуюся в растворе или в волокне в релаксированном состоянии. Однако, благодаря конформационной гибкости, двойная спираль ДНК может об­ разовывать и разнообразные третичные структуры. Мы опишем здесь две из них. Первой является суперспираль, вторая является иллюстра­ цией того, как может быть организована молекула ДНК в живых орга­ низмах.

1.5.1.Суперспираль

Врелаксированном состоянии молекула ДНК обычно неактивна или

цессов, молекула ДНК должна находиться под некоторым напряжением или, другими словами, она должна находиться в суперспиральном состо­ янии [103-107]. Хорошо известно, что большинство из исследованных к настоящему моменту молекул ДНК образуют суперспирали по крайней мере на одном из их биологически жизненных циклов. Такое суперспи­ ральное состояние можно построить или соединив 3'- и б'-концы молеку­ лы и образовав кольцо, или при помощи простой фиксации концов, или путем ограничения вращений концов. Однако, если мы попробуем об­ разовать кольцо, используя обычную, релаксированную, В-форму ДНК, мы не получим суперспиральную ДНК. Чтобы получить ее, необходимо сначала немного заплести или расплести двойную спираль и только по­ сле этого образовать кольцо, соединив 3'- и Б'-концы. В первом случае мы получим так называемую положительную суперспиральность, а во втором — отрицательную.

Предполагается, что существует две причины, объясняющие, поче­ му необходима суперспиральность: (1) для того, чтобы сделать конфор­ мацию, требуемую для упаковки молекулы ДНК, и сделать молекулу более активной, и (2) для накопления энергии [108].

Математические модели суперспиральной ДНК развивались в ра­ ботах Франк-Каменецкого и соавторов [109-113], Шлика [114] и Бенхама [115-117].

1.5.2. Структурная организация в клетках

Длина молекулы ДНК различных организмов колеблется от несколь­ ких микрон до нескольких десятков сантиметров. ДНК может находить­ ся в вирусах, в клетках прокариот и в ядрах клеток эукариот. Размеры некоторых молекул ДНК приведены в таблице 1.1. В клетках человека находится 46 хромосом. Каждая из них содержит одну двухцепочечную молекулу ДНК длиной, равной приблизительно 4 см. Если соединить все эти молекулы ДНК друг с другом, то получится двойная цепочка дли­ ной около 2 м. При помощи малых белков, называемых гистонами, такие длинные двойные цепочки упаковываются в ядра, имеющие диаметр 0.5 микрона. Существует четыре вида гистонов, и они образуют глобуляр­ ный октомер, состоящий из восьми гистонов (по два гистона каждого