Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

книги из ГПНТБ / Карюхина Т.А. Химия воды и микробиология учебник

.pdf
Скачиваний:
35
Добавлен:
23.10.2023
Размер:
8.5 Mб
Скачать
Рис. 6 Схема строения
бактериальной
клетки
/ — нити дезоксирн - бонукленновой кисло­ ты; 2 — р и б о с о м ы ; 3 — цитоплазматиче­ ская мембрана; 4—ме-
зосомы; 5 — оболочка клетки: 6 — вол юти н; 7 — гликоген

браны, образующие эндоплазматическую сеть. Мезосомы — более крупные образования различной формы, содержащие системы окислительно-восстановительных ферментов. В мезосомах протекают основные энергетиче­ ские процессы клетки (окисление органических веществ) и синтезируются макроэргические соединения (соедине­ ния, обладающие большим запасом энергии).

Помимо органелл в цитоплазме ча­ сто встречаются гранулы различной формы и размеров. Это могут быть гранулы гликогена, волютина, гранулезы, капельки жира. Гранулеза и гли­ коген — полисахариды. Волютин пред­ ставляет собой азотистое соединение, содержащее полиметафосфаты. Все эти включения играют роль запасных веществ и обычно образуют'ся, если клетка снабжается достаточным коли­ чеством питательных веществ. Клетки некоторых видов бактерий содержат красящие вещества — пигменты.

По вопросу о ядерных структурах бактерий до сих пор нет единого мне­ ния. Несомненным является наличие ядерного вещества, состоящего глав­ ным образом из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) . По мнению од­ них исследователей, ядерное вещество в клетках бактерий находится в диф­ фузном (распыленном) состоянии. Другие ученые находили дифферен­ цированное (обособленное) ядро. Электронная микроскопия позволила

выявить у некоторых видов бактерий ядроподобные обра­ зования— нуклеоиды (от лат. nukleus — ядро). Однако по сравнению с ядрами клеток высших организмов эти образования имеют более простое строение. Нуклеоиды не отделены от цитоплазмы оболочкой и поэтому не име­ ют постоянной формы.

Ядро клетки осуществляет контроль за синтезом бел­ ка. ДНК, входящая в состав ядра, является главным но­ сителем наследственности.

Цитоплазматическая мембрана, окружающая цито­ плазму, состоит примерно на 70% из .белков, остальные

30

30% составляют жироподобные вещества — липиды. Мембрана имеет трехслойную структуру, при этом на­ ружные слои — белковые, а внутренний состоит из липидов. Цитоплазматическая мембрана обладает избира­

тельной проницаемостью, т. е. пропускает

внутрь клетки

и отводит из нее определенные вещества.

Благодаря та­

кой способности мембрана играет роль органеллы, кон­ центрирующей питательные вещества внутри клетки и способствующей выведению наружу продуктов жизнеде­ ятельности. Внутри клетки всегда наблюдается повы­ шенное по сравнению с окружающей средой, осмотиче­ ское давление. Цитоплазматическая мембрана обеспечи­ вает его постоянство. Кроме того, она является местом локализации некоторых ферментов.

Цитоплазматическая мембрана вплотную примыкает к клеточной оболочке, являющейся одним из основных структурных компонентов клетки. Клеточная оболочка служит как бы скелетом клетки, придавая ей определен­ ную форму и защищая протопласт от воздействия небла­ гоприятных условий.

Материал клеточной стенки составляет 10—50% веса сухого вещества клетки. Толщина ее в среднем равна 0,02 мк и зависит от возраста клетки — старые клетки имеют более толстую оболочку. В состав клеточной обо­ лочки входят сложные молекулярные комплексы из бел­ ков, полисахаридов и жироподобных веществ. Так же как и цитоплазматическая мембрана, клеточная стенка образует своеобразный барьер на пути прохождения рас­ творенных веществ из окружающей среды внутрь клетки.

У некоторых видов бактерий на поверхности клетки образуется слой слизи. Количество слизи может быть очень значительным; вокруг клетки образуется как бы футляр — капсула. Толщина ее иногда достигает более 10 мк. Образование капсул характерно для целого ряда бактерий, в том числе и для болезнетворных, у которых капсула препятствует воздействию лекарственных ве­ ществ. Слизь, выделяемая бактериями, может частично диффундировать в окружающую среду. Выделение слизи у отдельных видов бактерий бывает настолько сильным, что капсулы отдельных клеток сливаются, образуя зооглеи — скопления слизистой массы с вкрапленными в нее клетками.-

По химическому составу клетка содержит разнооб­ разные органические и неорганические соединения. Ос-

31

нову органических веществ составляют С, О, N, Н. Их называют основными органогенами. Клетки микроорга­ низмов содержат 45—50% углерода, 30—40% кислорода, б—14% азота, 6—8% водорода (в пересчете на сухое вещество).

Бактериальные клетки содержат 75—90% воды. Вода служит средой для многочисленных биохимических про­ цессов, принимает участие в реакциях гидролиза и окис­ ления, обеспечивает поступление питательных веществ внутрь клетки и вывод продуктов жизнедеятельности из нее.

Сухое вещество клетки на 85—97% состоит из орга­ нических веществ: белков, нуклеиновых кислот, углево­ дов, липидов и липоидов. Остальные 3—15% приходятся на долю зольных элементов, главным образом фосфора, калия, серы.

§ 15. Движение бактерий

Бактерии (но далеко не все) способны актив­ но передвигаться только в жидкой среде. К числу непод­ вижных форм относятся кокки (исключение составляют только два вида) и некоторые палочковидные бактерии. Извитые бактерии все подвижны. Спирохеты движутся за счет изгибов тела. Все остальные подвижные формы имеют специальный орган движения — жгутики, пред­ ставляющие собой длинные очень тонкие нити, спираль­ ные, волнистые, или изогнутые. Длина жгутиков может во много раз превышать длину тела бактерии и достига­ ет 10—30 мк и более. Поперечный размер жгутиков ра­ вен приблизительно 0,01—0,03 мк.

Количество и расположение жгутиков является ха­ рактерным видовым признаком. Некоторые виды бакте­ рий имеют один жгутик (монотрихи), у других жгутики располагаются пучками на одном или обоих концах клетки (лофотрихи), у третьих покрывают всю поверх­ ность клетки (перитрихи).

§ 16. Рост и размножение бактерий

Рост бактериальной клетки — это увеличение размера и веса одной особи между двумя делениями. Обычно под ростом подразумевается рост не только от­ дельной клетки, но и культуры бактерий, т. е. общее уве­ личение числа клеток.

32

Бактерии размножаются делением клетки. К моменту деления в клетке перпендикулярно длинной оси (для палочек и извитых бактерий) образуется двухслойная перегородка. Разделение этих слоев приводит к образо­ ванию двух новых клеток.

Рост культуры бактерий во времени подчиняется оп­ ределенной закономерности. Для выявления этой.зако­ номерности клетки какого-либо вида помещают в жид­ кую питательную среду и через определенные интерва­ лы времени ведут подсчет живых бактерий. Результа­ ты выражают в виде зави­ симости логарифма числа клеток от времени.

В общем виде рост куль­

 

туры

во времени

описыва­

 

ется

кривой, изображенной

Рис. 7

на рис. 7. На этой кривой

Кривая роста бактериальной

можно выделить

несколько

культуры

участков — фаз

развития,

 

каждая из

которых характеризуется

индивидуальными

условиями

существования культуры. Клеткам

в каждой

фазе

присущи

своя скорость размножения,

размеры и

биохимическая

активность.

 

 

I

фаза — фаза задержки роста — носит название лаг-

фазы

(от англ. lag — отставание). В этот период клетки

привыкают

к новой среде, набухают,

растут,

достигая

максимальных размеров. Скорость деления в начале фа­ зы равна нулю или очень незначительна, но к концу до­ стигает максимально возможной для данного вида вели­ чины.

I I фаза — фаза логарифмического роста. Клетки де­ лятся с максимальной скоростью. В течение всей фазы скорость остается постоянной. Количество питательных веществ еще неограничено. Клетки мелкие, большинство из них молодые и биологически активные. Клетки в этой фазе обладают наиболее ярко выраженными видовыми признаками. Скорость размножения бактерий в этой фа­ зе характеризуется временем между двумя последова­ тельными делениями клетки (время генерации). Если считать, что клетки за отрезок времени t удвоились п раз, т. е. произошло п генераций, то время генерации

g = Un.

.

(35)

3—1036

 

33

Если в начале опыта число клеток равнялось Со, че­ рез п генераций за время t оно будет:

Ct = С0

2".

(36)

Из выражения (36) легко подсчитать число генера­

ций:

 

 

г

 

n = l g

C '

- '

g C ° .

(37

 

 

lg2

 

'

Подставляя значение

п

в

выражение

(35), находим

время генерации g.

 

 

 

 

Время генерации для некоторых видов составляет 20—30 мин. Было подсчитано, что если бы удалось под­ держивать размножение одной клетки кишечной палоч­ ки в фазе логарифмического роста, то через 1 год обра­

зовалась бы масса, большая массы

Солнца.

I I I фаза — фаза замедления

роста. Интенсивность

деления клеток падает, так как изменяются условия су­ ществования культуры: истощаются запасы питательных веществ, в среде накапливаются ядовитые продукты жизнедеятельности бактерий, клетки начинают «мешать» друг другу. Погибает все больше особей.

IV фаза — фаза стационарного роста. В течение этой фазы численность живых клеток остается неизменной. Число вновь образующихся клеток равно числу погиба­ ющих.

V — фаза — фаза отмирания. Условия становятся все более неблагоприятными, число погибающих клеток не­ прерывно возрастает, так как во внешней среде к началу этой фазы не остается питательных веществ и микроор­ ганизмы используют внутриклеточные вещества. Эта фаза носит название фазы эндогенного дыхания (эндо— внутренний).

Длительность отдельных фаз зависит от условий внешней среды (температуры, рН, концентрации ве­ ществ) и может колебаться в значительных пределах у разных видов бактерий.

§ 17. Спорообразование у бактерий

Некоторые виды бактерий, главным образом палочковидные, способны на определенной стадии раз­ вития образовывать споры. Спорообразование связано обычно с неблагоприятными условиями среды: пониже-

ние содержания влаги, отсутствие питательных веществ и т. д. У кокков и извитых форм спорообразование встре­ чается лишь у единичных видов. Спороносные бактерии называют бациллами.

Спора представляет собой округлое блестящее тель­ це, образующееся внутри клетки. В клетке всегда обра­ зуется только одна спора. У некоторых видов диаметр споры превышает ширину клетки, что придает ей вид ве­ ретена или барабанной палочки в зависимости от места расположения споры. Веретенообразные спороносные бактерии называют клостридиями (от англ. closter — ве­ ретено).

Развитие и созревание споры длится несколько часов. Сначала в клетке образуется проспора, в которую пере­ ходит вся Д Н К клетки. На поверхности цитоплазмы об­ разуется оболочка, состоящая из двух слоев: наружного (экзины) — более плотного слоя, пропитанного жировыми веществами, и внутреннего (интины)—тонкого и эла­ стичного.

Экзина выполняет защитные функции, так как мало проницаема для воды и растворенных веществ. Она обеспечивает большую устойчивость спор к внешним воздействиям. Споры многих болезнетворных бактерий сохраняют жизнеспособность в почве в течение несколь­ ких лет. Споры способны выдерживать действие высоких температур (например, спора сенной палочки не теряет жизнеспособности даже после 3-часового кипячения).

Попадая в благоприятные условия, спора прорастает. Процесс превращения споры в растущую (вегетативную) клетку начинается с поглощения спорой воды. Спора на­ бухает, затем внешняя оболочка разрывается, а из инти­ ны образуется клеточная стенка молодой бактерии.

§ 18. Систематика бактерий

Основной единицей в систематике живых ор­ ганизмов является вид. Под видом подразумевается со­ вокупность организмов, имеющих общее происхождение, характеризующихся определенными морфологическими и физиологическими признаками и приспособленных к существованию в определенных условиях внешней сре­ ды. Для бактерий до сих пор не создано единой система­ тики. В СССР широкое распространение получила клас­ сификация Н. Д. Красильникова.. Согласно ей бактерии

3*

35

отнесены к группе низших бесхлорофильных организмов, которая делится на четыре класса: 1) актиномицеты; 2) истинные бактерии; 3) миксобактерии; 4) спирохеты. Классы делятся на порядки, семейства, роды и виды. Наименование бактерий складывается из двух слов. Пер­ вое из них обозначает род и пишется с прописной бук­ вы, второе — вид, к которому принадлежит бактерия, и пишется со строчной буквы.. Например, Bacillus subtills (сенная палочка).

§ 19. Простейшие

Организмы, относящиеся к типу простейших (Protozoa), очень многочисленны и, хотя тело их состо­

ит из одной клетки, крайне разнообразны

по своему

строению. Общее

число видов

простейших

превышает

15 тыс. Размеры

их колеблются

в широких

пределах и

зависят от видовой принадлежности и физиологического состояния. Большинство из них в сотни раз больше бак­ терий.

Простейших относят к животному миру, но некоторые представители Protozoa по способу питания являются типичными растительными организмами.

Основу строения тела простейших, так же как и у бактерий, составляют цитоплазма и ядро. У большинст­ ва представителей этого типа в клетке обнаруживается одно ядро, но некоторые имеют несколько ядер. В отли­ чие от бактерий простейшие имеют обособленное ядро, окруженное ядерной оболочкой.

Аналогично бактериям клетки Protozoa содержат органеллы, выполняющие различные функции организ­ ма. Центром энергетических процессов являются мито­ хондрии. В результате деятельности этих органелл энер­ гия питательных веществ переводится в форму, в которой она может быть использована организмом. Таким обра­ зом, по своим функциям митохондрии аналогичны мезосоМам бактерий.

Некоторые наиболее высокоорганизованные виды простейших имеют ротовое отверстие и порошицу для удаления твердых неусвоенных остатков пищи.

Жидкие продукты жизнедеятельности клетки удаля­ ются с помощью сократительной вакуоли. Сократительная вакуоль представляет собой периодически нараста­ ющий пузырек жидкости, который, достигая определен-

Э6

ных размеров, подходит к оболочке клетки и выбрасывает свое содержимое наружу. В окружающей среде суммарная концентрация солей обычно меньше, чем внутри клетки. В соответствии с законами осмоти­ ческого давления вода стремится проникнуть в клетку. Сократительная вакуоль, удаляя избыток воды, действу­ ет как откачивающий аппарат и поддерживает внутри клетки постоянное осмотическое давление.

Из запасных веществ в клетках большинства про­ стейших откладывается гликоген, в некоторых — жир. Окрашенные Protozoa накапливают крахмал.

В неблагоприятных условиях многие простейшие превращаются в цисты, образование которых (инцистирование) —процесс, аналогичный спорообразованию у бактерий. А1исты имеют плотную оболочку, за счет ко­ торой приобретают устойчивость к воздействию вредных факторов окружающей среды. Цисты многих простейших способны переносить полное высыхание в течение не­ скольких лет. При пересыхании мелких водоемов и луж цисты остаются в иле, превращающемся в пыль. Ветер вместе с пылью переносит их на значительные расстоя­ ния, способствуя расселению Protozoa.

Местом обитания простейших являются моря и прес­ ные воды, почва, организмы человека и животных. Ши­

рокое

распространение

обусловлено

их

способностью

к быстрому и интенсивному размножению,

способностью

переносить неблагоприятные условия

(цисты), разнооб­

разием

средств распространения (водные

и воздушные

течения, с помощью'птиц и насекомых).

 

Среди Protozoa много болезнетворных видов, вызы­

вающих такие заболевания, как амебная

дизентерия,

малярия, африканская

сонная болезнь и др.

В основу классификации простейших положены глав­

ным образом способы

их передвижения. Тип Protozoa

делится на несколько классов. В практике очистки при­ родных и сточных вод наибольшее значение имеют три из них: Sarcodina, Mastigophora, Infusoria. Каждый из классов делится1 на подклассы, отряды, роды и виды.

Sarcodina. Представители этого класса (рис. 8) про­ стейших во взрослом состоянии передвигаются с по­ мощью особых меняющих форму выростов тела, которые носят название ложноножек или псевдоподий. У различ­ ных видов саркодовых псевдоподии весьма разнообраз­ ны по числу и форме. Некоторые из них имеют ложно-

37

ножки

широкие,

лопастевидные, другие — напоминаю­

щие сплетение корней дерева, третьи — в

виде

прямых

тонких лучей.

 

 

 

 

 

В пресных природных водах и на очистных сооруже­

ниях канализации

наиболее

распространены подклассы

Rhizopoda (корненожки) и Heluozoa

(солнечники).

К корненожкам относятся одни из самых простых по

морфологическому

строению

животных

организмов —

голые

амебы (Amoebida). Низшие

формы их

лишены

 

1

7

Л

 

 

 

Рис. 8

Sarcodina

голые амебы:

/ — Amoeba radiosa;

2— Amoeba Umax; раковинные амебы;

3 — Pamphagus

hyalinus; 4 — Arcella

discoides

скелета li представляют собой голый комочек протоплаз­

мы. В ней различается внутренний

жидкий, зернистый'

слой — эндоплазма и более вязкий,

плотный, но тонкий

ободок — эктоплазма. При передвижении амеба выпус­ кает ложноножки в определенном направлении. Движе­

ние состоит

как бы в

медленном перетекании массы

тела.

 

 

Амебы захватывают пищу, обтекая добычу своим те­

лом. Вокруг

пищевого

комка образуется пищеваритель­

ная вакуоль, внутри которой питательные вещества пе­ реводятся в растворимое состояние и через стенку вакуо­ ли просачиваются в протоплазму. Вакуоли с неусвоен­ ными остатками выбрасываются наружу в любой точке поверхности тела.

Размножаются амебы простым делением клетки. Раковинные амебы (Testacea) отличаются от голых

амеб наличием овальной или круглой раковины с отвер­ стием (устьем) для псевдоподий. У'одних амеб раковины строятся из хитиноподобных веществ, образующихся в теле амебы, у других — из посторонних частиц, например

38

мельчайших песчинок, склеенных выделениями протоп­ лазмы. Поступает пища и выводятся непереваренные остатки через устье раковины.

.Размножаются раковинные амебы делением клетки, но этому предшествует образование внутри тела запас­ ных веществ, из которых затем строится раковина но­ вой амебы. При делении примерно половина протоплаз­ мы с запасными веществами выходит через устье рако­ вины наружу и окружается новой раковиной.

Основным местом обитания раковинных амеб явля­ ются пресные воды.

Пищей амебам служат главным образом бактерии, другие простейшие и одноклеточные водоросли. Амебы способны захватывать частицы, значительно превышаю­ щие размеры их тела.

Кишечные амебы человека и животных питаются бактериальным содержимым кишечника. Большинство их видов безвредно, но некоторые, например дезинтерийная амеба, вызывают тяжелые заболевания. Поселяясь под слизистой оболочкой кишок, амеба вызывает обра­ зование язв. Цисты ее сохраняют в воде жизнеспособ­ ность в течение 9 месяцев. Один больной в сутки выделя­

ет до 300 млн. цист. Заражение амебной

дизентерией

происходит через воду.

 

Mastigophora. Органами движения для представите­

лей этого класса служат жгутики—тонкие

нитевидные

выросты протоплазмы. Чаще всего клетки имеют одиндва жгутика, иногда больше.

Класс жгутиковых объединяет разнообразные по спо­ собам питания простейшие организмы.

Окрашенные формы жгутиковых имеют светочувст­ вительные пигменты (например, хлорофилл) и могут пи­ таться как зеленые растения. Массовое развитие окра­ шенных жгутиковых вызывает иногда «цветение» мелких водоемов.

Пищей Mastigophora других видов служат раство­ ренные органические вещества, поступающие в клетку через всю ее поверхность.

Наконец, среди жгутиковых есть формы, имеющие ро­ товое отверстие, расположенное у основания жгута. Жгу­ тики для них служат не только органами движения, но и способствуют захвату пищи. Такие жгутиковые способ­ ны питаться бактериями, водорослями, простейшими.

Некоторые из окрашенных жгутиковых, например эв-

39

Соседние файлы в папке книги из ГПНТБ