Глава 5

ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ

В отличие от водорослей всем высшим растениям свойственен жизненный цикл с закономерным чередованием двух фаз, или поколений – полового (гаметофита, или гаметофазы) и бесполого (спорофита, илиспорофазы). Высшиерастенияхарактеризуютсяналичиеммногоклеточных спорангиев на спорофитах и многоклеточных гаметангиев (редуцированных у высших форм) на гаметофитах. И те и другие защищены стенками. Спорангии одинаковые или же чаще дифференцированы на два типа (микро- и мегаспорангии), а гаметангии всегда бывают двух типов – мужские (антеридии) и женские (архегонии). Женская гамета всегда одна, неподвижная (яйцеклетка). У высших растений имеется защищенный зародыш, который проходит первые стадии своего развития внутри архегония или внутри женского гаметофита.

Гаметофит представляет собой гаплофазу, или половое поколение. Гаметофиты гаплоидны и вырастают из гаплоидных спор. У низкоорганизованных высших растений гаметофит на начальных стадиях развития, как правило, сильно отличается обликом от взрослого гаметофита, ипотомуегоназываютпротонемой(умохообразных), режефиламентом (у сосудистых споровых растений). Гаметофиты высокоорганизованных высшихрастенийсильноредуцированыипрактическивсюжизньпроводятвоболочкеспоры. Уоднихвысшихрастенийгаметофитыобоеполые, у других – раздельнополые, мужские и женские. Пол гаметофита может определятьсяпослепрорастанияспорыподвлияниемфактороввнешней среды, ночашеонпредопределензаранее, ещеприобразованииспор.

Гаметангии и гаметы. Низшие представители высших растений имеют многоклеточные гаметангии, у высших их представителей гаметангиев нет. Гаметы образуются в результате митозов. Специфическая черта гаметангиев высших растений – наличие стенки из одного, иногда местами из двух слоев стерильных клеток, защищающих развивающиеся половые продукты в первую очередь от иссушения. Это одна из важнейших адаптаций высших растений к продуцированию гамет в наземных условиях.

Мужскойполовойорганвысшихрастений– антеридий. Антеридии варьируют по форме от сферических до узкоцилиндрических и могут иметь одно-двухрядную ножку, быть сидячими или частично погру-

72

ГЛАВА 5. ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ

женными в ткань гаметофита. Стенка антеридия всегда однослойная. Внутри антеридия находится сперматогенная ткань, из которой образуются сперматозоиды. Они нитевидные, спиралевидные или реже эллипсоидальные, не имеют клеточной стенки и несут на переднем конце дважгутикаилимногочисленныежгутики, располагающиесяпоспирали. Антеридий со зрелыми сперматозоидами вскрывается в определенном месте благодаря расхождению клеток стенки или отпадению особой оперкулярной клетки. У наиболее высокоорганизованных высших растений мужские гаметы представлены неподвижными спермиями. Спермии отличаются от сперматозоидов не только отсутствием жгутиков, но и округлой или веретеновидной формой.

Рис. 28. Строение архегониев высших растений: А – продольный срез зрелого вскрывшегося архегония Маrchantia polymorpha; Б – внешний вид невскрывшегося архегония Fossombronia luetzelburgiana; В – продольный срез незрелого архегония печеночника (Hepaticae); 1 – шейка; 2 – брюшко; 3 – шейковые канальцевые клетки; 4 – брюшная канальцевая клетка; 5 – яйцеклетка

Женский половой орган высших растений – архегоний – имеет колбовидную форму и состоит из расширенного брюшка и дистальной узкой шейки (рис. 28). У части высших растений архегоний располагается на короткой или длинной ножке, а у остальных он погружен брюшком в ткань гаметофита. Базальная клетка, занимающая почти

73

БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ И РАЗВИТИЯ. ЧАСТЬ 1. БАКТЕРИИ. ГРИБЫ И ЛИШАЙНИКИ. РАСТЕНИЯ

всю внутренность брюшка, – собственно женская гамета, яйцеклетка. Яйцеклеткивысшихрастенийвесьмаоднообразны. Эточащевсего крупныешаровидныеклеткибезстенки, сбольшимивакуолямииполным набором клеточных органелл. У большинства высших растений архегонийвскрываетсяпутемрасхожденияклетокстенки на верхушке шейки, но у некоторых видов – путем сбрасывания шейки.

Половой процесс и воспроизведение. Всем высшим растениям свойственныоогамияивнутреннееоплодотворение. Уболееприми-

тивных высших растений, имеющих сперматозоиды, половой процесс возможен в присутствии жидкости. Так называемые споровые высшие растения используют обычную капельно-жидкую воду внешней среды, а имеющие сперматозоиды семенные растения сами продуцируют жидкость в репродуктивных органах (семязачатках). В обоих случаях сперматозоиды активно плывут, привлекаемые выделениями из архегония, вызывающими их положительную хемотаксическую реакцию. Оплодотворение сперматозоидами называют зоидогамией (рис. 29).

Рис. 29. Зоидогамный половой процесс у Phaeoceros laevis:

А–В – последовательные стадии зоидогамии; 1 – яйцеклетка; 2 – сперматозоид; 3 – ядро яйцеклетки; 4 – жгутики сперматозоида; 5 – ядро сперматозоида; 6 – пластида

сперматозоида

Не имеющие жгутиков спермии не способны передвигаться самостоятельно: кяйцеклеткеихперемещаетособаяструктурагаметофита– растущая пыльцевая трубка. Поэтому такой половой процесс называют сифоногамией (от греч. siphon – трубка). Сифоногамия (рис. 30–31) представляет собой наиболее совершенный в наземных условиях тип полового процесса растений, так как полностью исключает потребностивжидкостикаксредедляпередвижениямужскихгамет. Крометого, пыльцевые трубки способны расти сквозь ткани растения, что позволяет полностью изолировать яйцеклетку от внешней среды. Дорастая до яйцеклетки, пыльцевая трубка лопается на конце, изливая цитоплаз-

74

ГЛАВА 5. ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ

му со спермиями на яйцеклетку. После этого один из двух спермиев, находившихся в пыльцевой трубке, сливается с яйцеклеткой.

Рис. 30. Стадии прорастания пыльцевой трубки (А–В) и конец растущей пыльцевой трубки (Г) Fagopyrum esculentum: 1 – ядро сифоногенной клетки (пыльцевой трубки); 2 – спермии; 3 – сифоногенная клетка; 4 – пыльцевая трубка

Рис. 31. Сифоногамный половой процесс у голосеменных:

А– перемещение спермиев растущей пыльцевой трубкой к архегонию у Pinus sylvestris;

Б– конец пыльцевой трубки, проникший в брюшко архегония, у Torreya taxifolia брюшная канальцевая клетка деградирует; В – оплодотворение у Т. taxifolia; 1 – интегумент;

2 – пыльцевая трубка; 3 – ядро клетки-ножки; 4 – шейка архегония; 5 – спермий;

6 – ядро сифоногенной клетки; 7 – брюшная канальцевая клетка; 8 – ядро яйцеклетки; 9 – яйцеклетка; 10 – мелкий спермий, впоследствии деградирующий; 11 – крупный спермий,

который оплодотворит яйцеклетку; 12 – ядро крупного спермия

75

БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ И РАЗВИТИЯ. ЧАСТЬ 1. БАКТЕРИИ. ГРИБЫ И ЛИШАЙНИКИ. РАСТЕНИЯ

Во всех случаях образовавшаяся зигота прорастает на месте

вдиплоидный зародыш, питаемый гаметофитом. У мохообразных вырастающее из него диплоидное растение продолжает в течение всей жизни существовать за счет гаметофита. В физиологическом отношении растение представляет собой не более чем придаток гаметофита, а не самостоятельный организм. У остальных высших растений диплоидное поколение представлено самостоятельно существующим организмом, но он очень быстро полностью истощает материнский гаметофит, который поэтому способен произвести только одного диплоидного потомка. Таким образом, в результате полового процесса у высших растений увеличения числа особей не происходит. Поэтому применительно к высшим растениям правомерно понятие «половое воспроизведение», а не «половое размножение».

Спорофит. Спорофит представляет собой диплофазу, или бесполое поколение. Он образует мейоспоры в особых органах – спорангиях. Спорангии обычно располагаются на строго определенных частях теларастения, отличающихсяотостальныхегочастей. Вомногихслучаях это специальные листья – спорофиллы. Однако у довольно большого числа таксонов высших растений до сих пор не удается точно определить морфологическую природу таких частей тела. Поэтому их называют спорангиофорами. Спорангии могут располагаться поодиночке или группами. Группу сближенных спорангиев называют сорусом. У многих высших растений спорангии не просто сближены, а сращены друг с другом. Такие комплексы сросшихся спорангиев получили название синангиев.

Угомоспоровых, или изоспоровых, растений с обоеполыми гаметофитами или однополыми гаметофитами, пол которых определяется после прорастания, споры однотипные и развиваются

водинаковых спорангиях. Гетероспоровые растения, пол гаметофитов которых определяется еще до образования спор, продуцируют споры двух типов. Из мелких микроспор вырастают мужские гаметофиты, а из значительно более крупных мегаспор – женские. Микро- и мегаспоры образуются в разных спорангиях, которые соответственно называют микроспорангиями и мегаспорангиями. Эти названия отражают тип спор, развивающихся в спорангиях, а не размеры самих спорангиев. Микроспорангии бывают мельче

76