БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ И РАЗВИТИЯ. ЧАСТЬ 1. БАКТЕРИИ. ГРИБЫ И ЛИШАЙНИКИ. РАСТЕНИЯ

В последние десятилетия широко используют клональное микроразмножение растений. Получение растений из клеток или кусочков ткани называют культурой ткани. Этот способ основан на способности растительной клетки или ткани сформировать целое растение. Культуру тканей выращивают в специальных лабораториях на питательных средах при поддержании определенной температуры и влажности воздуха, необходимой освещенности. В культуре тканей из клеток формируются миниатюрные молодые растения. Благодаря такому способу размножения за короткий срок можно получить очень большое количество растений с заданными свойствами. Так, от одного материнского растения розы, земляники или картофеля можно получить за год более 1 млн дочерних растений. Этот метод применяют для выращивания безвирусного картофеля, женьшеня, орхидей и др. Важно, чтометодкультурытканейможноиспользоватьдляполучения большого количества ценных декоративных, лекарственных, а также редких и охраняемых растений.

5.3.6. Возрастные изменения у растений

Вслед за зоологами фитоценологи, занимающиеся изучением популяций растений, проводили возрастную дифференциацию путем определения календарного возраста. Этот способ до сих пор является доминирующимивлесоведении. ТрудамиТ. А. Работноваиегопоследователей обоснован и развит новый подход к возрастной дифференциации особей, основанный на изучении индивидуального развития организма от рождения до смерти, или его онтогенеза. Онтогенетические или возрастные изменения включают все аспекты развития организмов: 1) энергетические или обменные процессы, 2) гистогенез и органогенез, 3) разрастание и отмирание, 4) старение и омоложение,

5)воспроизведение и размножение.

Вкаждый момент времени любой организм характеризуется специфическим набором морфологических, анатомических, физиологических и других признаков, совокупность которых определяет его возрастное состояние. Процесс индивидуального развития осуществляется непрерывно, однако, используя ряд индикаторных признаков, его можно разделить на довольно крупные периоды, которые, в свою очередь, подразделяются на возрастные этапы. Каждый этап представляет собой конкретное возрастное состояние. Последнее

152

ГЛАВА 5. ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ

оценивает биологический возраст растения, то есть степень его индивидуального развития.

Каждая особь в определенный момент своего существования можетбытьохарактеризованадвояко: 1) календарным(илиабсолютным) возрастом, представляющим отрезок времени с момента возникновения особи до момента исследования, 2) биологическим возрастом или возрастным состоянием. Последнее всегда связано с календарным возрастом, поскольку последовательность онтогенетических процессов протекает во времени. В популяциях границы календарного возраста двух последовательных возрастных состояний обычно перекрываются, то есть возможно существование особей разного возраста иодинаковоговозрастногосостоянияи, наоборот, разноговозрастного состояния и одинакового календарного возраста.

Для популяционных исследований определение возрастного состояния имеет несравненно большее значение, чем определение календарного возраста. Это обусловлено следующими обстоятельствами: 1) разные особи одного и того же вида достигают определенного возрастного состояния в разные календарные сроки, но, поскольку они находятся на одном и том же этапе индивидуального развития, роль их в популяции и сообществе одинакова; 2) особи растенийразных видов и разных жизненных форм проходят одни и те же возрастные состояния в течение разного времени, поэтому сравнительная оценка их роли в сообществе может быть проведена только на основе определения биологического возраста. Кроме того, определение абсолютного возраста у большинства растений практически невозможно из-за постоянного обновления многолетних частей, а классификация их по возрастным состояниям вполне реальна.

Первыепопыткиподразделенияонтогенезаурастенийнаэтапыпо- явилисьнезависимовработахразныхавторовв1940-хгодах. В1950 г. Т. А. Работнов предложил дробную периодизацию индивидуального развития многолетних трав. В дальнейшем она была усовершенствована и дополнена в работах, проводимых под руководством А. А. Уранова. В таком виде (табл. 1) она широко используется для растений различных жизненных форм и систематического положения.

К настоящему времени исследованы возрастные состояния у нескольких сотен видов цветковых, голосеменных и папоротникообразных растений.

153

БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ И РАЗВИТИЯ. ЧАСТЬ 1. БАКТЕРИИ. ГРИБЫ И ЛИШАЙНИКИ. РАСТЕНИЯ

Таблица 1 Возрастные периоды и состояния у семенных растений

При описании онтогенеза представляется нецелесообразной замена старых, устоявшихся терминов новыми, которые использовались раньше вдругомсмыслеиобъеме, например, употреблениетермина«фаза» вместо принятогосейчас«возрастнойпериод». Вботаническойлитературеширокоиспользуетсяпонятие«фазыморфогенеза», котороеобозначаетизменение жизненной формы растения в ходе онтогенеза. Многочисленные исследованияпоследнихлетпоказали, чтосоотношениепонятий«фазаморфогенеза», «возрастной период», «возрастное состояние» может быть различнымуразныхбиоморфидажеуразныхвидоводнойбиоморфы. Одна фазаморфогенезаможетосуществлятьсявтечениеодногоилинескольких возрастныхсостоянийидажевтечениецелоговозрастногопериода.

Критерии выделения возрастных состояний. Использование наиболее общих, преимущественно качественных, признаков позволяет дать краткую характеристику возрастных состояний для семенных растений:

pl – смешанное питание за счет веществ семени и ассимиляции первыхлистьев, наличиеморфологическойсвязиссеменем, наличиезародышевыхструктур: семядолей, первичного(зародышевого) побегаикорня; j – простота организации, несформированность признаков и свойств, присущих взрослой особи: наличие листьев иной формы

154

ГЛАВА 5. ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ

и расположения, чем у взрослых растений, иной тип нарастания и ветвления (или отсутствие ветвления побегов), возможное усложнение типа корневой системы, сохранение некоторых зародышевых структур (корня, побега); потеря связи с семенем, как правило, отсутствие семядолей;

im – наличие свойств и признаков переходного состояния от ювенильных растений к взрослым: развитие листьев, побеговой и корневой системы переходного полувзрослого типа, появление отдельных взрослых черт в структуре побегов (смена типов нарастания, начало ветвления, появление плагиотропных побегов и др.), сохранение отдельных элементов первичных (зародышевых) структур;

v – преобладание взрослых черт в структуре особи: развитие характерных для вида взрослых листьев, побеговой и корневой системы; g1 – дальнейшееразвитиевзрослыхструктур: появлениегенеративныхпобегов, усилениепроцессовростаиформообразованиявпобеговой и корневой системах, отсутствие либо слабое проявление процес-

сов отмирания;

g2 – окончательное становление жизненной формы: наибольшая степень развития побеговой и корневой систем особи вследствие высокой интенсивности ростовых процессов, относительный максимум числа генеративных побегов; уравновешенность процессов новообразования и отмирания;

g3 – упрощение жизненной формы: резкое снижение доли генеративных побегов, ослабление процессов роста и формообразования

впобеговой и корневой системах; потеря способности к разрастанию, преобладаниепроцессовотмираниянадпроцессаминовообразования; ss – дальнейшее упрощение жизненной формы: отсутствие генеративных побегов, смена способов нарастания, потеря способности к ветвлению, вторичное появление из спящих почек побегов переходного (имматурного) типа; значительное преобладание процессов от-

мирания над процессами новообразования;

s – предельное упрощение жизненной формы: накопление отмерших частей растения, вторичное появление некоторых детских черт

вструктуре особи (ювенильных листьев), потеря способности к ветвлению побегов и иногда – к формированию почек возобновления;

sc – отсутствие живых побегов: преобладание отмерших частей растений, наличие единичных жизнеспособных спящих почек.

155

БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ И РАЗВИТИЯ. ЧАСТЬ 1. БАКТЕРИИ. ГРИБЫ И ЛИШАЙНИКИ. РАСТЕНИЯ

В зависимости от характера жизненной формы качественные признаки возрастных состояний имеют специфическое морфологическое выражение. Следует отметить, что у гомеобластных жизненных форм разделение имматурного и виргинильного состояний представляет значительные трудности. Оба эти состояния по сути характеризуют переход от детских структур к взрослым и при незначительных изменениях внешнего вида особи в ходе онтогенеза не разделяются. В таком случае принято говорить об отсутствии имматурного состояния.

У поликарпиков обычно выделяются все перечисленные выше возрастные состояния, у монокарпиков генеративный период представлен всего одним возрастным состоянием, а постгенеративный период отсутствует. У многих поликарпиков отмечены перерывы в цветении в течение генеративного периода и возможно выделение соответствующих групп g1 – g3 временно не цветущих растений.

Для характеристики возрастных состояний могут быть использованы дополнительные биометрические показатели, дающие количественную характеристику ряда морфологических, анатомических, экологических и физиологических признаков. Эти показатели, обычно отражающие размерные характеристики особи, изменяются как во времени (погодичная изменчивость в пределах одного ценоза), так и в разных эколого-географических условиях и при разном хозяйственном использовании ценоза.

Изучен отноморфогенез и выделены возрастные состояния колокольчика широколистного (Campanulalatifolia). Прорастание семян надземное. Первым появляется главный корень, а затем в воздушной среде развертывается укороченный побег розеточного типа. Семядоли светло-зеленые, яйцевидные с выемкой на верхушке пластинки и черешками до 2,5–3,0 мм длиной. Розеточный побег проростков имеет 2–3 длинночерешковых листа, опушенных редкими одноклеточными волосками. Листовая пластинка их широкояйцевидная с острой верхушкой, волнистым краем и сердцевидным основанием. Гипокотиль проростка несколько утолщен, заметно варьирует по длине. От него, как правило, отходит 1–2 тонких придаточных корня. Корневая система стержневая по форме и смешанная по происхождению (рис. 68).

Ювенильные растения (рис. 68) имеют розеточный побег с 1–2 листьямитогожетипа, чтоипроростки, нонесколькобольшихразмеров. Подсемядольное колено утолщается до 25–30 мм в диаметре, от него

156

ГЛАВА 5. ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ

отходитнесколькопридаточныхкорней. Корневаясистемасмешанная. Главный корень интенсивно ветвится, достигает 5–6 см длины и продолжает занимать лидирующее положение.

гд

Рис. 68. Колокольчик широколистный. Возрастные состояния прегенеративного периода: а – проросток; б – ювенильное; в – имматурное; г – молодое вегетативное; д – взрослое вегетативное

Розеточный побег имматурных растений (рис. 68) имеет 3–5 листьев, 1–2 из них ювенильного типа. Листовые пластинки «переходного» типа, округлые или широкояйцевидные с тупой верхушкой, сердцевидным основанием и городчатым краем, опушены одноклеточными волосками. Корневая система смешанная. Придаточные корни отходят как от гипокотиля, так и от основания укороченного побега. Главный корень по-прежнему занимает лидирующее положение.

157