Организация яйцеклеток животных
Яйцеклетка человека была открыта в 1821 году К. М. Бэром. Окончательное созревание яйцеклетки происходит уже после оплодотворения, поэтому фактически зрелой яйцеклетки не существует.
Размер яйцеклеток колеблется в широких пределах — от нескольких десятков микрометров до нескольких сантиметров (яйцеклетка человека — около 100 мкм, яйцо страуса, имеющее длину со скорлупой порядка 155 мм — тоже яйцеклетка).
Форма ее обычно округлая или слегка сплюснутая. Принципиальных различий в строении яйцеклетки и соматических клеток не существует: они имеют ядро, цитоплазму с органоидами и оболочку. Вместе с тем, яйцеклетка имеет ряд особенностей, отличающих ее от соматических клеток.
К ним относятся:
наличие ряда оболочек, располагающихся поверх плазматической мембраны;
наличие в ее цитоплазме более или менее большого количества запасных питательных веществ.
У большинства животных яйцеклетки имеют дополнительные оболочки, располагающиеся поверх цитоплазматической мембраны. В зависимости от происхождения различают:
Первичные оболочки, возникающие в результате выделения ооцитом и, возможно, фолликулярными клетками веществ, образующих слой, контактирующий с наружной цитоплазматической мембраной яйцеклетки.
Выполняют защитную функцию. У некоторых — обеспечивают видовую специфичность проникновения сперматозоида, то есть не позволяет сперматозоидам других видов проникать в яйцеклетку. У млекопитающих эта оболочка называется блестящей.
Вторичные оболочки, образованные выделениями фолликулярных клеток яичника. Имеются не у всех яиц. Вторичная оболочка яиц многих насекомых, например, содержит канал — микропиле, через который сперматозоид проникает в яйцеклетку.
Третичные оболочки, образующиеся за счет деятельности специальных желез яйцеводов. Например, у птиц происходит образование белковой, подскорлуповой пергаментной, скорлуповой и надскорлуповой оболочек.
Вторичные и третичные оболочки, как правило, образуются у яйцеклеток животных, зародыши которых развиваются во внешней среде. Их строение соответствует условиям среды.
У млекопитающих наблюдается внутриутробное развитие, их яйцеклетки имеют только первичную оболочку, поверх которой располагается лучистый венец — слой фолликулярных клеток, доставляющих к яйцеклетке питательные вещества.
В яйцеклетках происходит накопление запаса питательных веществ, которые называют желтком. Он содержит белки, жиры, углеводы, РНК, минеральные вещества, причем основную его массу составляют липопротеиды и гликопротеиды.
Желток содержится в цитоплазме обычно в виде желточных гранул. Количество питательных веществ, накапливаемых в яйцеклетке, зависит от условий, в которых происходит развитие зародыша. Так, если развитие яйцеклетки происходит вне организма матери и приводит к формированию крупных животных, то желток может составлять более 95% объема яйцеклетки. Яйцеклетки млекопитающих, развивающиеся внутри тела матери, содержат малое количество желтка — менее 5%, так как питательные вещества, необходимые для развития эмбрионы получают от матери.
В зависимости от количества желтка, содержащегося в яйцеклетках, различают:
алецитальные яйца — яйца, не содержащие желтка или имеющие незначительное количество желточных включений (млекопитающие, плоские черви);
изолецитальные яйца — яйца с равномерно распределенным желтком (ланцетник, морской еж);
умеренно телолецитальные яйца — яйца с неравномерным распределением желтка (рыбы, земноводные);
резко телолецитальные яйца — яйца, в которых желток занимает большую часть, и лишь небольшой участок цитоплазмы на анимальном полюсе свободен от него (птицы).
В связи с накоплением питательных веществ, у яйцеклеток появляется полярность. Противоположные полюсы называются вегетативным и анимальным.
Поляризация проявляется в том, что происходит изменение местоположения ядра в клетке (оно смещается в сторону анимального полюса), а также в особенностях распределения цитоплазматических включений (во многих яйцах количество желтка возрастает от анимального к вегетативному полюсу).
ГАМЕТЫ
Гаметы — это половые клетки, при слиянии которых образуется зигота, дающая начало новому организму. Они представляют собой высокоспециализированные клетки, участвующие в осуществлении процессов, связанных с половым размножением. Гаметы имеют ряд особенностей, отличающих их от соматических клеток:
хромосомный набор соматических клеток (у большинства организмов) — диплоидный (2n), а гамет — гаплоидный (n);
гаметы не делятся;
гаметы, особенно яйцеклетки, более крупные, чем соматические клетки;
яйцеклетка содержит много питательных веществ, сперматозоид — мало (практически отсутствуют);
гаметы имеют измененное ядерно-цитоплазматическое соотношение по сравнению с соматическими клетками (в яйцеклетке ядро занимает значительно больший объем, чем цитоплазма, в сперматозоиде — наоборот, причем ядро имеет такие же размеры, что и яйцеклетка).
Активная роль в оплодотворении принадлежит сперматозоиду. Как правило, он имеет малые размеры и подвижен (у животных). Яйцеклетка не только приносит в зиготу свой набор хромосом, но и обеспечивает ранние стадии развития зародыша. Поэтому она имеет крупные размеры и, как правило, содержит большой запас питательных веществ.