Синаптонемальный комплекс

Конъюгация про исходит с высокой точностью, начиная с концов хромосом и продвигаясь к центру по принципу застежки молнии. При этом осевые белковые тяжи гомологов сближаются и образуют два боковых элемента. Следом формируется центральный белковый элемент, который сшивается с боковыми элементами с помощью филаментов (поперечных сшивок).

Конъюгирующие гомологи называются ТЕТРАДОЙ или БИВАЛЕНТОМ, так как каждый гомолог состоит из двух сестринских хроматид

Полагают, что каждый ген приходит в соприкосновение с гомологичным ему геном другой хромосомы. Число бивалентов на ядро будет равно гаплоидному числу хромосом. Биваленты продолжают укорачиваться и утолщаться.

Конъюгация половых хромосом X и Y идет конец в конец, так как они не имеют гомологичных участков.

Пахитена (2n 2х 4с) – стадия толстых нитей. В этой стадии происходит дальнейшая спирализация и компактизация хромосом: они укорачиваются и утолщаются, при этом между гомологами происходит кроссинговер — обмен участками гомологичных хромосом, что приводит к образованию перекреста (хиазмы) между несестринскими хроматидами бивалента. Механизм кроссинговера связан с появлением в синаптонемальной щели рекомбинационных узелков, которые состоят их ферментов рекомбинации.

Узелки подтягивают друг к другу локальные фрагменты ДНК, и в них происходит обмен участками. В области рекомбинационных узелков наблюдается некоторый синтез ДНК, который связан с репарацией в случае неточного кроссинговера.

Рекомбинационные узелки наблюдаются только в тех участках хромосом, где есть гены. На стадии пахитены происходит амплификация ДНК – процесс многократного копирования генов р-РНК и белков-гистонов.

Кроссинговер приводит к первой во время мейоза рекомбинации генов.

Диплотена (2n 2х 4с) – стадия двойных нитей. Синаптонемальный комплекс начинает разрушаться. Хромосомы в бивалентах перекручиваются и начинают отталкиваться друг от друга. Процесс отталкивания начинается в области центромеры и распространяется по всей длине бивалентов.

Однако они все еще остаются связанными друг с другом в некоторых точках – в области хиазм. В ходе гаметогенеза у человека может образовываться до 50 хиазм.

Для диплотены характерен высокий уровень транскрипции генов. В таких хромосомах происходит локальная деспирализация ДНК, с этих участков считывается генетическая информация и в процессе транскрипции образуется большое количество РНК.

У мутантов с малым количеством рекомбинационных узелков наблюдается уменьшение частоты кроссинговера и, соответственно, уменьшение количества хиазм. Это может приводить к нарушению расхождения гомологов.

Диакинез (2n 2х 4с) – стадия обособленных двойных нитей. Хромосомы сильно укорачиваются и утолщаются за счет максимальной спирализации хроматид, а затем отделяются от ядерной оболочки, синтез РНК прекращается. Происходит сползание хиазм к концам хроматид. Каждый бивалент содержит четыре хроматиды, которые удерживаются друг около друга благодаря наличию хиазм, переместившихся к их концам.

В конце профазы I исчезают ядерная оболочка и ядрышко. Биваленты перемещаются в экваториальную плоскость. Центриоли (если они есть) перемещаются к полюсам клетки, и формируется веретено деления.

Метафаза I (2n 2х 4с). Заканчивается формирование веретена деления. Спирализация хромосом максимальна. Биваленты располагаются в плоскости экватора.

Причем центромеры гомологичных хромосом обращены к разным полюсам клетки.

Расположение бивалентов в экваториальной плоскости равновероятное и случайное, то есть каждая из отцовских и материнских хромосом может быть повернута в сторону того или другого полюса. Это создает предпосылки для второй за время мейоза рекомбинации генов. Центромеры хромосом прикрепляются к нитям веретена деления, но не делятся.

Анафаза I (2n 2х 4с). Нити веретена деления тянут центромеры, соединяющие две хроматиды к полюсам веретена деления. Таким образом, к полюсам расходятся целые хромосомы, а не хроматиды, как при митозе.

У каждого полюса оказывается половина хромосомного набора (n 2x 2c). В результате возникают самые разнообразные сочетания отцовских и материнских хромосом (происходит перемешивание хромосом отца и матери), происходит вторая рекомбинация генетического материала.

Телофаза I (1n 2х 2с). Хромосомы деспирализуются. Восстанавливается ядерная оболочка и ядрышко, а затем происходит цитокинез. Образуются две дочерние клетки, ядра которых содержат число хромосом, уменьшенное в два раза по сравнению с материнской клеткой. Каждая дочерняя клетка при этом содержит один гомолог из пары. Такую клетку называют гаплоидной.

Таким образом, в результате первого деления мейоза:

• произошла редукция (уменьшение) числа хромосом с диплоидного до гаплоидного;

• дважды произошла рекомбинация генов (за счет кроссинговера и случайного и независимого расхождения хромосом в анафазе).