Экзамен ботаника 1 курс

Нижняя завязь находится как бы под околоцветником и тычинками. В противоположность предыдущей ее нельзя выделить, не нарушая целостности остальных органов. Цветок, обладающий нижней завязью, называют надпестичным.

У многих розоцветных одна или несколько завязей сидят на дне кувшинчатого или чашевидного образования — бокальчика, или гипантия. Подобную завязь (или завязи) называют средней, а цветок — околопестичным. Полунижняя завязь свободна лишь в верхней части; околоцветник в этом случае отходит как бы от середины завязи, и цветок называют полунадпестичным (бузина, камнеломковые). Полунижние и средние завязи встречаются довольно редко, верхние и нижние завязи чаще. Филогенетически верхняя завязь предшествовала нижней. Представители многих примитивных порядков и семейств обладают верхней завязью (почти все многоплодниковые, центросеменные, однако она сохраняется в таких развитых группах, как трубкоцветные, злаки). Нижняя завязь характерна для таких высокоорганизованных семейств, как сложноцветные и орхидные, однако в то же время наличие нижней завязи у одного из примитивнейших порядков — букоцветных — свидетельствует о появлении нижней завязи на ранних этапах эволюции цветковых.

В подавляющем большинстве случаев нижняя завязь произошла в результате срастания гинецея с цветочной трубкой, т.е. имеет филломное происхождение, так как цветочная трубка представляет результат слияния оснований околоцветника и тычинок.

Ранее полагали, что нижняя завязь во всех случаях возникает в результате срастания завязи (или завязей) с вогнутым цветоложем, которое видят, например, в гипантии шиповника. Однако работами французского морфолога ван Тигема и его школы, основанными на изучении проводящей системы цветка, сохраняющей свое строение и при срастании его органов, еще в прошлом столетии была установлена истинная природа гипантия. По-видимому, основная часть его представляет цветочную трубку, т.е. является филломным образованием и лишь нижняя часть принадлежит к цветоложу. Тем не менее в немногих семействах (санталовые, кактусовые и др.) описаны нижние завязи, образованные цветоложем; они имеют, стало быть, рецептакулярное, осевое происхождение. Из всего сказанного ясно, что нижняя завязь негомологична верхней.

20. Семязачатки цветковых. Зародышевый мешок.

Семязачаток состоит из:

1.Нуцеллуса (ядра);

2.Интегументов (покровов), края которых образуют узкий канал (микропиле), через который пыльцевая трубка проникает к зародышевому мешку;

3.Фуникулюса (семяножки), посредством которого семязачаток прикрепляется к плаценте.

Место прикрепления семязачатка к семяножке называют рубчиком. Противоположную микропиле часть семязачатка, где нуцеллус и интегументы сливаются, называют халазой.

Различают 5 основных типов семязачатков:

1.ортотропный, или прямой, семязачаток. Микропиле находится на одной оси с рубчиком и фуникулюсом. Последний обычно очень короткий (гречишные, перечные, ароидные);

2.анатропный, или обращенный, семязачаток. Он повернут на 180°, так что микропиле и рубчик расположены рядом, причем микропиле обращено к плаценте. Самый

распространенный тип семязачатков среди покрытосеменных, характерный для многоплодниковых и близких к ним групп. Возможно, исходный тип;

3. гемитропный, или полуповернутый, семязачаток. Нуцеллус с интегументами повернуты на 90° по отношению к плаценте и фуникулюсу. Занимает

промежуточное положение между двумя предыдущими типами (отдельные представители норичниковых, примуловые);

4.кампилотропный, или односторонне изогнутый, семязачаток.

Характеризуется односторонним разрастанием нуцеллуса и интегументов. Встречается у многих центросеменных, бобовых и др.;

5.амфитропный, или двусторонне изогнутый, семязачаток. Нуцеллус имеет подковообразную форму. Встречается у отдельных представителей тех семейств, где обычны кампилотропные семязачатки.

Количество семязачатков в завязи варьирует от одного до огромного числа.

В состав семязачатка покрытосеменных входит один или два интегумента. Морфологическая природа интегументов до сих пор остается неясной. Для большинства семейств характерны два интегумента; в группу с двумя интегументами входят большинство свободнолепестных двудольных и однодольные. Сростнолепестные двудольные обладают, как правило, одним интегументом. Иногда родственные порядки, семейства или даже более мелкие таксоны различаются в этом отношении. Так, у орешника, как у всех березовых, один интегумент, тогда как у граба — два; у осины — один интегумент, а у многих других видов этого же рода — два. Редукцию или отсутствие интегументов можно рассматривать как вторичный признак. Он свойствен высокоспециализированным полупаразитическим или паразитическим представителям таких порядков. В подобных случаях семязачатки называют голыми.

Нуцеллус семязачатка представляет образование, которое первым возникает в онтогенезе и внутри которого совершаются в дальнейшем процессы, ведущие к образованию семени.

По морфологической природе нуцеллус является мегаспорангием, преобразованным в процессе эволюции из мегаспорангия далеких предков покрытосеменных — палеозойских разноспоровых папоротникообразных, обладавших многослойными спорангиями. Эволюция нуцеллуса у покрытосеменных растений характеризуется уменьшением толщины его стенок. В

связи с этим различают крассинуцеллятные и тенуинуцеллятные семязачатки.

У большинства покрытосеменных в халазальной части семязачатков дифференцируются клетки, оболочки которых сильно преломляют свет. Эту ткань называют гипостазой. Некоторые ученые предполагают, что гипостаза препятствует разрастанию зародышевого мешка в сторону основания семяпочки, другие, что гипостаза является органом высокой физиологической активности, снабжающим зародышевый мешок ферментами и запасными питательными веществами.

Для многих покрытосеменных характерны так называемые обтураторы — образования, состоящие из сосочков или участков ткани, растущие по направлению к микропиле и способствующие проникновению пыльцевой трубки в зародышевый мешок, ее росту и питанию. Обычно обтуратор представляет собой вздутие участка плаценты, имеющее вид капюшона над нуцеллусом и играющее роль моста для пыльцевой трубки. В других случаях обтураторы возникают из семяножки, внутреннего интегумента или внутренней стенки завязи. Появляясь на ранних фазах развития семязачатка, обтураторы вскоре после оплодотворения исчезают.

Весьма распространенными образованиями, сыгравшими немаловажную роль в эволюции зоохории (греч. зоон — животное; хорос — место, область), являются ариллусы — мясистые

выросты, возникающие на семязачатке или на семени и частично или полностью’ его покрывающие. Особенно часто ариллусы встречаются у тропических растений, что связано с обилием и разнообразием муравьев. Часто ариллусы ярко окрашены. У нас ариллусы более обычны среди лесных растений, например у копытня, фиалок.

Семязачаток возникает на плаценте в виде полушаровидного бугорка, состоящего из однородных меристематических клеток. Рост осуществляется за счет антиклинального деления наружного слоя — эпидермы нуцеллуса — и преимущественно периклинального деления клеток субэпидермального и следующих за ним слоев. Спустя некоторое время вблизи вершины семязачатка появляется одна или несколько археспориальных клеток, развивающихся из субэпидермального слоя. Приблизительно в это время у основания семязачатка возникают интегументы в виде одного-двух кольцевых валиков.

Археспориальные клетки отличаются энергичным ростом, более крупными размерами, густой цитоплазмой. Некоторые семейства покрытосеменных обладают многоклеточным археспорием, что обычно считают примитивным признаком, однако он встречается и в развитых семействах (мареновые и сложноцветные). Более распространен дву- и одноклеточный археспорий. Одна из археспориальных клеток (или единственная, если археспорий одноклеточный) становится непосредственно материнской клеткой мегаспор, иногда предварительно делится на первичную париетальную (кроющую) и спорогенную клетки и последняя становится материнской клеткой мегаспор. Обычно кроющие клетки присутствуют в крассинуцеллятных семязачатках, а в

тенуинуцеллятных их нет.

У большинства покрытосеменных путем мейоза формируются 4 гаплоидных мегаспоры, из которых чаще нижняя (халазальная) и реже верхняя (микропилярная) дают начало женскому гаметофиту. Параллельно с образованием тетрады мегаспор формируется проводящий пучок, снабжающий семязачаток. У анатропных семязачатков с двумя интегументами ко времени разрастания халазальной мегаспоры интегументы окружают уже более половины поверхности нуцеллуса, а семязачаток повернут почти на 90° по отношению к первоначальной оси; к моменту

завершения развития зародышевого мешка семязачаток достигает наибольшего угла поворота. Развитие семязачатков часто не совпадает с развитием других органов цветка, в том числе и частей гинецея. У березовых и буковых-рыльца функционируют и происходит опыление, когда семязачатки еще совершенно не развиты. У некоторых орхидей семязачатки не достигают полного развития и спустя несколько месяцев после оплодотворения.

Чаще всего начало зародышевому мешку (женскому гаметофиту) дает халазальная мегаспора. В результате первого деления ее ядра образуются два ядра, которые расходятся к полюсам сильно удлиняющейся клетки, а между ними образуется крупная вакуоль. Затем каждое из этих ядер делится дважды, в результате чего возникают по 4 ядра у каждого полюса, т. е. 8- ядерная стадия развития зародышевого мешка. Затем от каждого полюса отходит по одному ядру в центр зародышевого мешка. Это полярные ядра. В дальнейшем они могут сливаться еще до оплодотворения, иногда после. В результате слияния образуется центральное или вторичное ядро зародышевого мешка с диплоидным набором хромосом. Остающиеся у полюсов ядра вместе с облегающей их цитоплазмой превращаются в клетки, плотно прилегающие друг к другу. Из халазальных клеток формируются антиподы (греч. анти — против; подус — нога); из микропилярных — одна яйцеклетка и две синергиды (греч. сюнергео — сотрудничаю). Таково строение нормального зародышевого мешка. Зародышевый мешок покрытосеменных столь своеобразен, что гомологизация его с зародышевым мешком голосеменных вызывает затруднение. Самое раннее толкование принадлежит немецкому ученому Гофмейстеру, в середиие ХХ в. впервые давшему детальное описание зародышевых мешков. По его мнению, яйцеклетка с синергидами гомологична архегонию, антиподы — вегетативной ткани женского заростка, а

вторичное ядро представляет собой новообразование. Еще в недавнее время большой популярностью пользовалась так называемая «архегониальная гипотеза Порша», согласно которой зародышевый мешок покрытосеменных представляется в виде двух отвернутых друг от друга архегониев, один из них образован яйцеклеткой, синергидами (шейковые канальцевые клетки) и одним из полярных ядер (брюшная канальцевая клетка); во втором антиподы соответствуют яйцеклетке с шейковыми канальцевыми клетками, а второе полярное ядро — брюшной канальцевой клетке. При подобном толковании зародышевый мешок покрытосеменных легко может быть выведен из зародышевого мешка, например, сосны, у которой также имеются два архегония. При этом остается только предположить полное исчезновение вегетативной ткани женского гаметофита — эндосперма. Однако существенные соображения заставляют отвергнуть толкование Порша. По сравнению со всеми голосеменными женский гаметофит покрытосеменных сформирован очень небольшим количеством клеток и отличается крайне ускоренным развитием. Вместо 10 или 11 делений все развитие зародышевого мешка покрытосеменных происходит в результате 3—5 делений; время, необходимое для развития зародышевого мешка, чрезвычайно сокращается. В отличие от большинства голосеменных зародышевые мешки покрытосеменных безархегониальные.

С современной точки зрения, безархегониальный гаметофит покрытосеменных (как и их мужской гаметофит) возник в результате резкого ускорения развития. Можно представить себе, что архегоний образовывался на все более ранней стадии, пока, наконец, яйцеклетка не стала возникать ранее, чем стенки архегония. Яйцеклетка покрытосеменных, таким образом, отнюдь не гомолог яйцеклетки голосеменных, а гомолог одной из первых клеток, возникающих в онтогенезе гаметофита последних.

Женский гаметофит покрытосеменных, попросту, не достигает той стадии, на которой возможно формирование архегония у голосеменных.

Исходя из того, что для формирования моноспорического зародышевого мешка необходимо 5 делений, а для формирования тетраспорического — 3, можно было бы думать, что последние характерны для более развитых покрытосеменных, однако это, по-видимому, не подтверждается.

21. Общая характеристика соцветий. Понятие об элементарных, частных и объединенных соцветиях

Соцветие – это побег или система побегов, несущий цветки. Всегда однолетние цветки.

Биологическое значение

1.Больше вероятность опыления при экономии материала

2.Соцветие может давать начало соплодия, дополнительное распространение плодов и семян.

Соцветия образуются в результате цветоносного побега, если соцветие выходит из пазухи видоизменённого листа, он называется кроющим(калла).

Классификация соцветий

Взависимости от типа ветвления различают 2 вида соцветий:

1.Рацемозные (ботрические), ветвятся моноподиально. У них верхушечный цветок распускается в последнюю очередь.

2.Цимозные (определённые), ветвятся симподиально.

По характеру прилистников выделяют 3 типа соцветий:

1.Фрондозные – прицветники не отличаются или мало отличаются от обычных листьев.

2.Брактеозные – имеют видоизменённые прицветники (брактеи)

3.Эбрактеозные (абрактеозные) – прицветники отсутствуют.

!Могут быть переходные формы!

По степени ветвления 2 типа:

1.Простые – ось соцветия не ветвится

2.Сложные - ось соцветия ветвится

По верхушечным цветкам:

1.Открытые – если нет верхушечных цветков

2.Закрытые – если есть верхушечные цветки

Усложных соцветий выделяют:

Элементарное (частное) соцветие – соцветия на главной оси сложного соцветия. Объединённые соцветия (синфлоресценция) - развивается из одной почки одного побега (отмирают или опадают целиком после плодоношения).

22. Рацемозные соцветия

Рацемозные (ботрические), ветвятся моноподиально. У них верхушечный цветок распускается в последнюю очередь.

Простые рацемозные соцветия

Кисть – цветки вдоль оси на цветоножке.

Колос – цветки вдоль оси без цветоножки.

Щиток – цветки вдоль оси на одной цветоножке, нижние цветки намного длиннее верхних и все цветки расположены в одной плоскости.

Зонтик – цветки на цветоножке, но отходят от верхушечной оси.

Головка – ось слегка вздута и цветки сидячие или на коротких цветоножках

(клевер).

Початок – ось сильно вздутая, мясистая, вдоль неё сидячие цветки (женский цветок кукурузы).

Корзинка – ось соцветия вздутая, но уплощенная, верхушечные листья приближены

ксоцветию, и обёртка имитирует цветок.

Сложные рацемозные соцветия

Сложная кисть(метёлка) – сирень, овёс

Сложный колос – рожь, пшеница

Сложный зонтик – борщевик, морковь

23.Опыление цветковых растений

Опыление – перенос у цветковых растений мужского гаметофита(пыльца) на рыльце пестика.

Самоопыление (автогамия) – перенос пыльцы с тычинок на рыльце пестика этого же цветка. Преимущество: стабилизация признаков, в селекции – выведение чистых линий.

Клейстогамия – образование закрытых цветков, что способствует самоопылению.

Перекрёстное опыление (ксеногамия) – перенос пыльцы с тычинок на рыльце пестика другого цветка. (Преимущество: комбинация признаков разных особей). Преимущество: Возможна рекомбинация генетического материала, что способствует увеличению внутривидового разнообразия.

Приспособление к защите от самоопыления

1.Наличие двудомности/многодомности. (Однодомные Р. – женские и мужские цветки на одном растении (берёза, кукуруза), двудомные Р. – женские и мужские цветки на разных растениях (ива, тополь), многодомные Р. – встречаются как однодомные, так и двудомные растения (гречиха, ясень))

2.Гетеростилия (разные по длине столбики в цветках, короткие и длинные)

3.Дихогамия. Пыльники и рыльца созревают не одновременно.

Приспособления к различным способам опыления

Энтомогамия – опыление с помощью насекомых.

Унасекомоопыляемых растений есть нектарники, пыльца липкая и богата белком. Разная окраска, сигнализирует разным насекомым (Розовый/красный – пчёлы, желтые с бордовыми пятнами/фиолетовые/красные с сероватыми или зелёными пятнами – мухи, ночные – белые или бледно-жёлтые). Запах также является сигналом (Мухи – запах гнили,

пример: раффлезия). Форма околоцветника также может способствовать распространению

(Пример: Шалфей, двугубый околоцветник – нижняя губа посадочная полоса для пчёл, нектар находится нектарнике и венчик сросся в трубочку. Пчела задевает тычинки и перелетая на другой цветок, задевает пестик, раздвоенные на конце. Офрис насекомоносная – опыляется бабочками бражника. В период брачного полёта бабочек, околоцветник имеет форму, цвет и запах самки бабочки. Клевер опыляется только шмелями, т.к. цветки имеют форму трубочки)

Орнитогамия – опыление с помощью птиц (колибри, нектарницы).

Цветки крупные (по сравнению с другими), много водянистого нектара, сроснолепестный венчик, определённая окраска.

Распространение с помощью летучих мышей. Окраска цветков светлая (белая или светло-жёлтая), запах спелых или перезревших фруктов, много нектара.

Анемогамия – опыление с помощью ветра. Время опыления – до того, как распускаются листья, у трав – верхушечные соцветия, одиночных цветков не бывает. Околоцветник редуцирован или отсутствует, нет яркой окраски и запаха, отсутствуют нектарники. Пыльца лёгкая, её много и она сухая, имеются длинные тычиночные нити, пыльники «качаются», рыльце высовывается из цветка и мохнатое.

Гидрогамия – опыление с помощью воды. (Пример: элодея, кувшинки). Часто отсутствует экзина (наружная оболочка пыльцы), энтина ослизняется, пыльца нитевидная, длинная и недолговечная.

24.Оплодотворение у цветковых

Перед оплодотворением происходит созревание пыльцы и семязачатков. До образования мегаспоры развитие семязачатка идёт как у голосеменных (Семязачаток – видоизменённый мегаспорангий, возникший как бугорок из диплоидной ткани. От основания начинает обрастать валиком из диплоидной ткани. Внутренняя часть соответствует мегаспорангию и называется нуцелус (2n), на поверхности лежит покров семязачатка - интегумент. На верхушке остаются отверстия – микропили (=пыльцевход). 1 клетка нуцеллуса делится мейозом и возникает

Прогрессивные черты:

Образуется триплоидный эндосперм

Для оплодотворения не требуется вода

Нуцелус или исчезает, или образует особую питательную ткань – перисперм.

Из семязачатка возникает семя, из завязи – плод.

Преимущества

1.Экономия энергетических материалов. (Эндосперм формируется только когда произошло оплодотворение)

2.Эндосперм гибридный. Выживаемость зародыша повышается, т.к. он будет накапливать признаки двух организмов.

3.Необходимо мало времени. Образование гамет, оплодотворение максимально сближены во времени.

Развитие зародыша без оплодотворения

Апомиксис – замена полового процесса (амфимиксиса – с греч. С обеих сторон), процессом,

вкотором не происходит слияния ядер.

Спомощью этого процесса, растения освобождаются от зависимости от опыляющих агентов. Хорошо развит у эволюционно продвинутых растений (лютики, манжетки, одуванчики, мятлики).

Партеногенез. Самый распространённый вид апомиксиса. Развитие зародыша происходит без оплодотворения яйцеклетки. Клетка может быть гаплоидной или диплоидной, яйцеклетка образуется без редукции числа хромосом (одуванчики, табак, ястребинки, манжетки)

Апогамия. Зародыш развивается не из яйцеклетки, а из других клеток зародышевого мешка – синергид или антипод. (Подорожник, лук)

Апоспория. Развитие происходит не из клеток зародышевого мешка, а из клетки спорофита – нуцеллуса или интегументов семяпочки.

Роль апомиксиса. По разным мнениям, есть предположения о значении апомиксиса. Это прогрессивный способ размножения, который приведёт к появлению нового типа растений – бесполосеменных. Но с этим трудно согласиться.

26. Строение семени цветковых

Семя – итог 2-го оплодотворения.

После оплодотворения вначале начинает энергично развиваться эндосперм. Он не только обеспечивает запасные вещ-ва в семени, но и питает развивающийся зародыш.

Начинает активно делиться триплоидное ядро и у некоторых растительные клеточные перегородки не возникают, следовательно, не возникают клетки.

Формируется многоядерный нуклеарный эндосперм.

У большинства растений возникает клеточный (целлюлярный) эндосперм.

Существует промежуточный тип эндосперма – гелобиальный.

У многих растений эндосперм полностью используется на построение тела зародыша. Поэтому зрелые семена могут быть с эндоспермом и без него.

В семенах всегда содержаться углеводы, белки, жиры, но их соотношение может быть различно.