Экзамен ботаника 1 курс

14.Общее представление о жизненном цикле.

Жизненный цикл – это путь качественных изменений, который организм проходит от одной стадии до другой одноимённой.

Всвязи с тем, что половой процесс и мейоз должны закономерно чередоваться, наблюдается правильная смена ядерных фаз, процессов образования спорангиев и мейоспор, гаметангиев и гамет, слияния гамет; происходит смена морфологических и физиологических состояний особей.

Иногда всё это повторяется в каждом поколении. Особи всех поколений одинаковы – только диплобионты или только гаплобионты. Воспроизведение осуществляется без смены поколений.

Гаплофазный ж. ц.

Каждая особь улотрикса – гаплобионт, т.е. все ее клетки имеют в ядре гаплоидный набор хромосом. У половозрелых особей в результате митоза (т.к. клетки уже гаплоидны) возникают изогаметы. Гаметы сливаются, диплоидная зигота покрывается оболочкой и делится посредством мейоза. Возникают 4 типичные мейоспоры. Воспроизведение осуществляется посредством мейоспор, благодаря чему из одной зиготы образуется не одна диплоидная, а 4 гаплоидные особи. Переход из диплофазы в гаплофазу происходит при образовании мейоспор. Диплофаза представлена только зиготой.

организм (n) –> гаметы (n) –> зигота (2n) – (мейоз R!) –> организм (n) …

Диплофазный ж. ц.

У бурой водоросли фукус каждая особь – диплобионт, т.е. состоит из клеток с диплоидным набором хромосом. У половозрелых особей формируются оогонии и антеридии, в которых перед образованием гамет происходит мейоз. Возникшие гаметы гаплоидны. После оплодотворения диплоидные зиготы одеваются оболочкой и дают начало новым диплобионтам фукуса. Т.е., гаплофаза ограничена у фукуса только временем существования гамет. Любая особь фукуса в любой момент её жизни представляет диплофазу.

организм (2n) – (мейоз R!) –> гаметы (n) х зигота (2n) –> организм(2n) …

Гаплодиплофазный ж. ц.

У многих низших и у всех высших растений чередование гаплофазы и диплофазы связано с чередованием поколений гаплобионтов и диплобионтов.

В таком случае каждое последующее поколение особей отличается от предыдущего числом хромосом и нередко видом и размерами. Между двумя поколениями разделились функции образования мейоспор и гамет. Дочерние особи при этом не подобны родительским; их появление – не воспроизведение. Оно совершается лишь через одно поколение.

Спорофит – бесполое диплоидное поколение; Гаметофит – половое гаплоидное поколение;

Спорофит производит только гаметофиты (из спор), гаметофит производит только спорофит (через половой процесс).

Cпорофит (2n) – (мейоз R!) –> споры (n) –> гаметофит (n) –> гаметы (n) x зигота (2n) –> спорофит (2n) …

Изоморфный ж. ц. – спорофит и гаметофит развиты одинаково.

Гетероморфный ж. ц. – одно из поколений преобладает, т.е. имеет более сложное строение, более крупные размеры и бóльшую продолжительность жизни.

Итак, в ж. ц. равноспоровых: все спорангии, споры и вырастающие из них заростки одинаковы по форме, по размерам и физиологически; заростки обоеполые.

16. Жизненный цикл разноспоровых.

Рассмотрим жизненный цикл разноспоровых растений на примере ж. ц. селагинеллы

Обитает травянистое растение в тропиках и субтропиках, имеет стелящийся стебель, дихотомическое ветвление; мелкие, густо расположенные очередные листья; придаточные корни.

Спорангии расположены на верхней стороне споролистиков, которые собраны в верхушечные колоски. Спорангии имеют почковидную форму и сидят на небольшой ножке. Стенка трехслойная, внутренний слой — тапетум. Внутри диплоидная спорогенная ткань или архегоний, чаще всего состоящий из 4-х клеток, потому в микроспорангиях развивается 16 спор, а в мегаспорангиях — 4.

Спорангии вскрываются и споры рассеиваются во внешнюю среду. Для оплодотворения нужна вода. В споре созревают сперматозоиды с двумя жгутиками, а клетки гаметофита растворяются в слизь. После разрушения споровой оболочки сперматозоиды выходят в воду.

Мегаспоры высеиваются из спорангия и развитие женского гаметофита происходит на земле (не выходят из оболочки споры). Заросток выступает из трещины на оболочке мегаспоры, развиваются ризоиды, образуется несколько архегониев. После оплодотворения из зиготы формируется две клетки: тело зародыша и подвесок (которым питается зародыш). Вскоре гаметофит отмирает и зародыш переходит к самостоятельному существованию.

cпорофит (2n) — (R!)→мегаспора (n) →♀гаметофит (n) →яйцеклетка (n)

↓

микроспора (n) →♂гаметофит(n) →сперматозоиды (n) Х зигота(2n)

17. Размножение голосеменных

Опыление – это перенос мужского гаметофита в непосредственную близость к женскому.

Сифоногамия – при прорастании мужского гаметофита образуется пыльцевая трубка, по которой к архегониям проходят спермии. (Не зависит от наличия воды)

Врезультате эволюции мегаспорангий стал отдаляться от спорофита после оплодотворения

иразвития зародыша. В результате чего сформировалось семя.

Функция семени: расселение, размножение, защита и питание проростка

Размножение голосеменных на примере сосны:

Сосна имеет хорошо развитую стержневую корневую систему, моноподиальное ветвление, возникают множественные мутовки.

Если:

1.Сосна в лесу: ровный ствол, небольшая крона

2.На открытом месте: низкорослые

3.В горах: стланиковая

Усосны 2 типа побегов: обычные и укороченные. На укороченных побегах 2 типа листьев: чешуйчатые и игольчатые. Сердцевина слаборазвита, годичные кольца узкие (камбий малоактивен), ксилема из трахеид окаймленными порами, древесинная паренхима развита слабо, в ситовидных трубках на продольных стенках с ситечками, клеток-спутниц нет. Снаружи – слоистая перидерма. В коре, в древесине, листьях имеются смоляные ходы. Сосна – спорофит, однодомное растение. Микроспорофиллы собраны в колоски, преобразованы в стробиллы (шишки), возникают микроспоры, а из них – мужские гаметофиты. Микроспорангии находятся на нижней стороне микроспоролистика. Стенки спорангия состоят из нескольких слоев: Наружный – эпидерма, выстилающий слой – тапетум, затем спороносная ткань (археспорий). После мейоза тапетум разрушается, потому микроспоры имеют две оболочки: интина и экзина; в 2х местах оболочки расходятся и возникают воздушные мешки. В экзине находятся спорополленины. Микроспоры прорастают в спорангиях, в начале возникли две проталлиальные клетки и одна крупная. Проталлиальные клетки разрушаются, а крупная делится на генеративную и вегетативную. Так возникает мужской гаметофит (пыльцевое зерно). Микроспорангий раскрывается, пыльца рассыпается и переносится ветром на женскую шишку.

Женские шишки сидят попарно и находятся на верхушке побегов; на оси располагаются два типа чешуй: кроющие (более мягкие), в их пазухе находятся семенные чешуи. На их верхней стороне развиваются два семязачатка. Семязачаток возникает как бугорок диплоидных клеток и превращается в нуцеллус (мегаспорангий), который начинает обрастать интегументом (покров семязачатка). На верхушке остается пыльцевход (микропиле). Из нуцеллуса возникает археспорий. Одна из клеток делится мейозом и из 4х возникших клеток 3 отмирает, а одна становится мегаспорой. Мегаспора делится митозом и возникает женский гаметофит. На верхней стороне гаметофита обособляются два архегония в каждом по яйцеклетке. Так формируется семязачаток. В его составе женский гаметофит, а вокруг остатков мегаспорангия, снаружи — интегумент. Под пыльцевходом возникает пыльцевая камера, которая заполнена сахаристой жидкостью, поступающей в виде капельки наружу. Пыльцевое зерно попадает в каплю и после его высыхания, втягивается через микропиле внутрь семязачатка на поверхность нуцеллуса. К этому времени гаметофиты ещё окончательно не сформировались и дозревают ещё в течение нескольких месяцев, потому оплодотворение отстает от опыления. После опыления семенные чешуи смыкаются и сильно разрастаются. После созревания гаметофита генеративная клетка делится и дает 2 спермия. Вегетативная клетка вытягивается в пыльцевую трубку, в её кончик переходит вегетативное ядро, которое обеспечивает рост пыльцевой трубки, а спермии спускаются вслед за вегетативным ядром. Пыльцевая трубка прорастает через нуцеллус и достигает архегония. Вегетативное ядро разрушается, кончик трубки расплавляется в слизь. Один спермий сливается с яйцеклеткой и возникает зигота, а второй спермий и яйцеклетка разрушаются. После оплодотворения интегумент сильно разрастается и превращается в семенную кожуру. Нуцеллус высыхает и остается косточкой, а эндосперм накапливает питательные вещества и разрастается. Из зиготы развивается тело зародыша (корешок, стебелек, почечка, 5-8 семядолей). Зародыш поглощает вещества с помощью подвеска. После созревания древесные чешуи раскрываются, вытягиваются и расходятся. Из тканей чешуй образуются крылышки, с помощью которых семя скользит по пасту.

Семя — видоизменённый мегаспорангий, который отделился от спорофита на определенной стадии развития зародыша.

18. Андроцей

Совокупность тычинок в цветке называют андроцеем. Количество тычинок в цветке может быть весьма различно, от одной до нескольких сотен. Однако у большинства растений тычинок сравнительно немного. Так, у ирисовых — 3, у сложноцветных — 5, у лилейных — 6, у мотыльковых — 10. Известны также растения с 2 (вероника, ива) и даже с одной тычинкой. Как правило, количество тычинок постоянно для одного и того же рода. Нередко тычинки различаются по длине тычиночных нитей. Так, крестоцветные имеют 2 короткие и 4 длинные, губоцветные — 2 более длинные и 2 более короткие тычинки. В ряде семейств имеет место срастание тычиночных нитей. В тропическом семействе Meliaceae все 10 тычиночных нитей срастаются в трубочку, в семействе мотыльковых обычно 9 тычинок срастаются, а одна остается свободной, у зверобойных тычинки срастаются в пучки, для сложноцветных характерно склеивание пыльников. Тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника. Пыльник имеет две половинки, отделенные друг от друга связником, который составляет собственно продолжение тычиночной нити. Каждая половинка пыльника (тека) имеет два пыльцевых гнезда, в которых образуются микроспоры, впоследствии пылинки. Тычиночные нити бывают иногда очень длинные, часто выступающие из околоцветника, а иногда, напротив, значительно короче пыльников (картофель). Обычно они в сечении округлые, однако бывают и плоские, часто широкие (у многих луков). У различных видов и родов нити всех или некоторых тычинок в разной степени опушены (например, у коровяков, многих гвоздичных). Сосудистый пучок внутри тычиночной нити рассматривается нередко как протостела. Связник обычно заметен, если рассматривать пыльник с нижней стороны; напротив, с верхней стороны благодаря сближенным текам его не видно. Можно различать также интрорзную и экстрорзную ориентации пыльника, что связано со способом опыления. Пыльники иногда несут бугорки, выросты и т.п. называемые придатками пыльников. В одних случаях они малозаметны (например, у сложноцветных), в других случаях могут иметь своеобразную форму и яркую окраску. Это особенно характерно для многих солянок из семейства маревых, обитающих в пустынных районах.

Многие ученые полагают, что тычинки развились из микроспорофиллов каких-то голосеменных предков в результате значительной редукции. Наиболее примитивны тычинки, в наибольшей степени обнаруживающие листовой характер. Подобные тычинки имеются прежде всего среди многоплодниковых. Весьма интересна в этом отношении Degeneria vitiensis (Degeneria — по имени Отто Дегенера (Degener), исследователя флоры, нашедшего растение в 1942 г. Vitiensis — по названию Вити-Левю — одного из островов Фиджи) — единственный представитель семейства дегенериевых порядка магнолиецветных. Андроцей в цветках дегенерии состоит из 30—40 широких плоских тычинок, на нижней стороне, которых располагаются попарно сближенные микроспорангии. Здесь нет еще дифференцировки на тычиночную нить, пыльник и связник. Между тычинками и гинецеем располагаются стаминодии с редуцированными пыльниками.

В процессе дальнейшей эволюции цветка покрытосеменных широкие лентовидные тычинки переходят в более специализированные, дифференцированные на тычиночную нить, связник и пыльник. У некоторых современных растений сохраняется продолжение связника над пыльником — надсвязник, который можно видеть у представителей таких эволюционно развитых семейств многоплодниковых, как, например, барбарисовые. У большинства современных растений половинки пыльника слились в один четырехгнездный пыльник, который благодаря редукции надсвязника оказывается на верхушке тычинки. Расположение пыльника на верхушке тычиночной нити оказывается, таким образом, вторичным. Некоторые авторы не согласны с вышеизложенной трактовкой тычинки, считая, что последняя в прошлом никогда не была листовым органом и тычинки типа Degeneria вторичны, а первичны ветвистые тычинки, как у мальвовых и некоторых молочайных. Первично также расположение микроспорангиев наверху тычинки. У более примитивных семейств тычинки располагаются спирально и число их неопределенное, иногда очень большое, но у большинства покрытосеменных тычинки расположены циклически, в определенном числе.

19. Гинецей

Гинецеем называют совокупность плодолистиков в цветке, образующих один или несколько пестиков. В пестике различают самую нижнюю вздутую часть — завязь, содержащую семязачатки, столбик (в апокарпном пестике — стилодий), отходящий обычно от верхушки завязи, и самую верхнюю часть — рыльце.

Роль рыльца заключается в восприятии пыльцы. Столбик (или стилодий) приподнимает рыльце вверх, иногда довольно значительно, что связано с определенными конкретными вариантами опыления цветка. Морфология пестиков чрезвычайно разнообразна и несет определенные черты развитости или примитивности и систематические и приспособительные особенности. Черты развитости зависят от явлений срастания в гинецее, наличия верхней или нижней завязи, систематические и приспособительные особенности связаны с особенностями опыления. Для многих растений, в основном примитивных семейств, характерно отсутствие столбика (большинство лютиковых, магнолиевых, мак), столбики часто не развиты и у многих ветроопыляемых форм, например, у злаков. Напротив, в других цветках (например, у лилий), также ветроопыляемых, столбики достигают значительной длины. Следует иметь в виду, что в крупных цветках длинные столбики выносят рыльце высоко вверх и тем самым облегчают опыление, однако при этом значительно удлиняется путь пыльцевой трубки. Рыльце, находящееся непосредственно на завязи, называют сидячим.

Для некоторых растений характерно неравномерное разрастание завязи, в результате чего столбик отходит как бы сбоку завязи (лапчатка, земляника) или между ее лопастями (бурачниковые, губоцветные).

Гёте утверждал листовую природу плодолистика. Действительно, во многих случаях обращают внимание черты сходства плодолистиков и вегетативных листьев. Рассмотрим в качестве примера пестик гороха, который состоит из одного плодолистика. Плодолистик представляет удлиненное образование с хорошо дифференцированными завязью, стилодием и рыльцем; весьма любопытна ориентация стилодия. После цветения лепестки и тычинки опадают, затем сморщивается и отпадает стилодий с рыльцем; напротив, чашечка сохраняется, а завязь начинает интенсивно развиваться, преобразуясь в плод. Стороны завязи по брюшному и спинному швам в различной степени выпуклы, на более поздних стадиях развития это различие почти утрачивается. Завязь представляет полый орган, но в молодых плодах полость еще настолько сужена, что противоположные стороны соприкасаются.

Морфологические и тератологические данные свидетельствуют в пользу того, что плодолистики по происхождению — листовые органы. Однако предположение, что плодолистики возникли в результате метаморфоза вегетативных листьев какого-либо цветкового растения, в настоящее время отвергается. С современной точки зрения, плодолистики произошли из мегаспорофиллов древних голосеменных. Сходство с вегетативными листьями объясняется как результат происхождения тех и других из недифференцированных листовых органов папоротникообразных. Ряд соображений говорит за то, что плодолистики возникли в результате фиксации той стадии развития открытых мегаспорофиллов, когда они находились еще во вдоль сложенном (кондупликатном) состоянии. Плодолистики обнаружены в некоторых семействах магнолиецветных.

Гинецей, состоящий из несросшихся плодолистиков, называют апокарпным. Мономерный (состоящий из одного апокарпного плодолистика) гинецей Degeneria. Неполное срастание краев плодолистика встречается и у представителей других семейств. У некоторых пионов, например, на поперечном разрезе через плодолистик хорошо заметны эпидермальные слои не только на поверхности плодолистика, но и там, где соприкасаются его края; они уже тесно сближены. Гистологически хорошо выраженные эпидермальные слои отмечаются на плодолистиках не только у многоплодниковых, но и у некоторых розоцветных, толстянковых и т. п. С утратой эпидермальных структур в процессе эволюции брюшной шов остается как воображаемая, нежели реальная, структура. Наряду с редукцией брюшного шва происходит слияние брюшных, или вентральных (латеральных), пучков в общий пучок. Эволюция рыльца связана с постепенной локализацией его в верхней части плодолистика; сама же эта верхняя часть вытягивается, превращаясь в стилодий. Плодолистик, обладающий нисходящим рыльцем, с невыраженным стилодием рассматривается как примитивный в сравнении с плодолистиком, снабженным стилодием и локализованным на небольшом пространстве рыльцем. Примитивными в этом отношении плодолистиками обладают многие представители лютиковых. Например, у лютика завязь, несущая единственный семязачаток, сильно укорочена, стилодий совершенно не выражен, а рыльце простирается по всему брюшному шву с вершины плодолистика почти до его основания. По мере специализации стилодия внутренняя железистая поверхность начинает видоизменяться в ткань, служащую для проведения пыльцевой трубки, так называемую трансмиссионную ткань. Последняя состоит из значительно удлиненных клеток. Иногда стилодий имеет внутри канал. Специфическими и очень важными эволюционными преобразованиями в гинецее являются возникновение ценокарпии и нижней завязи.

Гинецей, состоящий из нескольких сросшихся плодолистиков, называют ценокарпным. Часто срастание распространяется только на завязь, а стилодии и (или) рыльца остаются свободными (губоцветные, гвоздичные, сложноцветные). В этих случаях часто можно судить по числу стилодиев или рылец о количестве плодолистиков, образовавших завязь. В других случаях (норичниковые, бурачниковые, многие крестоцветные) срастание захватывает все части плодолистиков и образуются столбики. В эволюции покрытосеменных ценокарпия играла очень большую роль захватила подавляющее большинство семейств. Даже в таких примитивных семействах, как магнолиевые, аноновые, имеются формы со сросшимися друг с другом плодолистиками. Различают три варианта ценокарпного гинецея: синкарпный, паракарпный и лизикарпный. Синкарпным гинецеем называют многогнездный гинецей, происшедший из апокарпного гинецея вследствие бокового (латерального) срастания сближенных апокарпных плодолистиков. Паракарпным гинецеем называют одногнездный гинецей с постенной плацентацией. Для него характерно, что каждый плодолистик, в сущности, открытый, но ценокарпия создается в результате срастания краев соседних плодолистиков. Паракарпный гинецей более экономичен, чем синкарпный, так как плаценты получают возможность наиболее полно использовать завязь. Паракарпный гинецей формировался непосредственно из еще не

замкнутых плодолистиков, которые срастались друг с другом, сохраняя свою первоначальную структуру. Подтверждением этого служит то, что в крупном семействе аноновых у двух родов гинецей паракарпный, у всех остальных апокарпный, родов с синкарпным гинецеем нет вовсе. В немногих эволюционных линиях из синкарпного гинецея возник так называемый лизикарпный гинецей, характеризующийся тем, что со дна завязи поднимается колонка, являющаяся как бы продолжением цветоложа. Как полагают большинство ученых, колонка образована внутренними частями плодолистиков с брюшными швами. Лизикарпный гинецей характерен, например, для примуловых, гвоздичных.

Места завязи, к которым прикрепляются семязачатки, называются плацентами. В зависимости от того, как располагаются плаценты внутри завязи, различают типы плацентации, стоящие в связи с тем или иным типом гинецея. В апокарпных гинецеях (в том числе и в — мономерных) отчетливо выражена сутуральная, или краевая, плацентация. В этом случае семязачатки располагаются в два ряда вдоль брюшного шва. Для синкарпного гинецея характерна центрально-угловая плацентация (лилейные, колокольчиковые). В паракарпных гинецеях плацентация постенная (париетальная); она имеет место у видов очень многих семейств и порядков покрытосеменных (крестоцветные, маковые, фиалковые, ивовые, орхидные и др.). В ряде случаев плаценты сильно выпячиваются в полость завязи, создавая так называемые ложные перегородки, смыкающиеся или не смыкающиеся в центре завязи. Последний вариант свойствен завязи мака при паракарпном гинецее, состоящем из 4—20 плодолистиков. Поскольку плацентарные пластинки не соединяются в центре, говорят о неполномногогнездной завязи. Многогнездная завязь с постенной плацентацией свойственна тыквенным; двугнездная завязь крестоцветных близка к маку в том отношении, что и здесь возникает ложная перегородка. Однако последняя полностью перегораживает завязь, а семязачатки возникают лишь на самых пристенных частях плацент. В паракарпном гинецее, как и в синкарпном, у видов некоторых семейств число семязачатков в завязи уменьшилось до одного (злаки, сложноцветные). Лизикарпный гинецей обладает центральноосевой, или колончатой, плацентацией. На первый взгляд колонка, расположенная в центре завязи и несущая семязачатки, представляет продолжение оси цветка. На самом деле, она образована внутренними частями плодолистиков. Колончатая плацентация характерна для примуловых, центросеменных. Все рассмотренные варианты представляют случаи сутуральной, или краевой, плацентации, так как плаценты располагаются по краям плодолистиков. Однако для примитивных покрытосеменных была характерна ламинальная плацентация; последняя встречается и у некоторых ныне живущих цветковых. Ламинальная плацентация характеризуется прикреплением семязачатков ко всей внутренней поверхности завязи или в определенных местах ее, но не вдоль брюшного шва.

Итак, типы плацентации могут быть классифицированы следующим образом:

1.Ламинальная, или поверхностная, плацентация;

2.Сутуральная, или краевая, плацентация:

а) центрально-угловая плацентация,

6) париетальная, или постенная, плацентация,

в) колончатая, или центрально-осевая, плацентация.

В зависимости от положения завязи по отношению к другим органам цветка она может быть верхней или нижней, а также полунижней. Верхняя завязь располагается свободно на цветоложе, стенки ее образованы только плодолистиками. Цветок в этом случае называют подпестичным.