15. Эритроцитопоэз.

Эритропоэз-это одна из разновидностей процесса гемопоэза (кроветворения), в ходе которой образуются красные кровяные клетки (эритроциты).

Эритропоэз - (erythropoiesis, erythrogenesis) - процесс образования эритроцитов, который обычно протекает в кроветворной ткани костного мозга. Стволовые клетки крови – общая клетка предшественница – колониеобразующая единица гранулоцитов и эритроцитов

Исходным предшественником эритроцита является стволовые клетки крови (СКК), а морфологически идентифицируемым предшественником, выявляемым в ходе микроскопического исследования, является проэритробласт.

Эритропоэз стимулируется уменьшением доставки кислорода к тканям, которое детектируется почками. Почки в ответ на тканевую гипоксию или ишемию выделяют гормон эритропоэтин, который стимулирует эритропоэз. Этот гормон стимулирует пролиферацию и дифференциацию клеток-предшественников красного кровяного ростка, приводя тем самым к ускоренному эритропоэзу в кроветворных тканях и к увеличению выхода эритроцитов в кровь.

У человека после рождения гемопоэз — и в том числе эритропоэз — осуществляется в костном мозге, который и является единственной кроветворной тканью в норме после рождения.

В процессе созревания эритроцитов клетка кровяного ростка в костном мозгу проходит несколько последовательных стадий деления и созревания (дифференциации), а именно:

1.Гемангиобласт, первичная стволовая клетка — общий прародитель клеток эндотелия сосудов и кроветворных клеток, превращается в

2.Гемоцитобласт, или плюрипотентную гемопоэтическую стволовую клетку, превращается в

3.Промиелобласт, или общего миелоидного предшественника — мультипотентную гемопоэтическую клетку, а затем в

4.колониеобразующий юнит-эритроид, унипотентную гемопоэтическую клетку, полностью коммиттированную в эритроидную линию, а затем в

5.пронормобласт, также называемый проэритробластом или рубрибластом, а затем в

6.Базофильный или ранний нормобласт, называемый также базофильным или ранним эритробластом или прорубрицитом, а затем в

7.Полихроматофильный или промежуточный нормобласт/эритробласт, или рубрицит, а затем в

8.Ортохроматический или поздний нормобласт/эритробласт, или метарубрицит. В конце этой стадии клетка избавляется от ядра, прежде чем стать

9.Ретикулоцитом, или «юным» эритроцитом.

После завершения 8-й стадии получившиеся клетки — то есть ретикулоциты — выходят из костного мозга в общее кровеносное русло. Таким образом, среди циркулирующих красных кровяных клеток около 1 % составляют ретикулоциты. После 1—2 дней пребывания в системном кровотоке ретикулоциты заканчивают созревание и становятся, наконец, зрелыми эритроцитами.

Все эти стадии развития сопровождаются соответствующими морфологическими изменениями внешнего вида клетки при окраске по Райту и рассмотрении в световой микроскоп, а также определёнными биохимическими и иммунофенотипическими изменениями.

В процессе созревания клеток эритроцитарного ростка изменяется их ряд морфологических характеристик. В частности:

1.Уменьшаются размеры клетки;

2.Цитоплазматический матрикс увеличивается в количестве;

3.Окраска клетки меняется с голубой (базофильной) на розоватую, розовую и затем красную вследствие уменьшения содержания в клетке РНК и ДНК и накопления гемоглобина;

4.Уменьшаются размеры ядра клетки, причём в конце созревания оно не только уменьшается в размерах, но и становится характерно «сморщенным», а затем выталкивается из клетки, которая лишается ядра на стадии ретикулоцита;

5.У незрелых клеток эритроидного ряда ядро содержит открытый, рыхло упакованный хроматин, в процессе созревания хроматин становится всё более плотно упакованным, конденсированным.