Генетический дрейф и эффективный размер популяций

72. Через сколько поколений ожидаемая гетерозиготность популяции численностью 10 и 100 особей составит 5% от исходной величины?

73. Вычислите матрицу вероятностей для N=2 в отсутствии отбора. Предположим, что исходное генно-частотное распределение следующее: 0,2; 0,2; 0,2; 0,2; 0,2. Каково это распределение и гетерозиготность через одно и два поколения?

74. Каково ожидаемое время фиксации для аллеля при исходной частоте 0,1, если размер популяции составляет 10, 100 и 1000 особей? Почему время фиксации аллеля зависит от размера популяции?

75. Какова вероятность полиморфизма в группе из четырех основателей, если частоты двух аллелей одинаковы? Какова вероятность полиморфизма в этой группе основателей, если одинаковы частоты десяти аллелей?

76. Каково ожидаемое увеличение генетического расстояния между двумя популяциями, если одна из популяций прошла через «бутылочное горлышко» (N=3) в течение одного поколения, а исходная гетерозиготность составляла 0,6?

77. Найдите значение N_e (эффективный размер популяции), если у диплоидного организма N_f=5 (количество мужских особей) и N_m=1 (количество женских особей). Найдите значение N_e, если у гаплоидного организма N_f=1 и N_m=10.

78. Определите N_e, если в четырех последовательных поколениях размеры популяции одинаковы: 5,50; 10 и 100?

79. Эффективный размер популяции большерогих овец оценивается для самок как N_ef=100 и для самцов – как N_em=10. Каковы ожидаемые эффективные размеры популяции для генов мтДНК, Y-хромосомы и аутосомного гена?

80. Какова вероятность фиксации аддитивного благоприятного аллеля, если его исходная частота 0,1, N=10, а его селективное преимущество равно 0,01; 0,1 и 0,25?

81. Рассчитайте матрицу вероятностей для N=2, когда и s=0,1. Используя исходное генно-частотное распределение: 0,2; 0,2; 0,2; 0,2; 0,2, найдите это распределение через одно и два поколения. Сравните полученные результаты с распределением в отсутствии отбора.

82. Предложите эксперимент, позволяющий определить влияние генетического дрейфа на изменчивость в данном локусе?

Поток генов и структура популяции

83. Предположим, что в модели материк-остров q_m=0 (частота аллеля A₂ у мигрантов), m=0,05 (пропорция мигрантов в каждое поколение) и q₀=0,8 (частота аллеля A₂ до появления генного потока). Постройте график, показывающий, как частота аллеля изменяется на острове с течением времени.

84. Используя матрицу миграций (см. табл. 4) и исходные аллельные частоты 0,575; 0,567 и 0,505 в субпопуляциях Nuer, Dinka и Shilluk, соответственно, найдите ожидаемые аллельные частоты в следующих трех поколениях.

Таблица 4. Пропорция потока генов между тремя суданскими

популяциями

Реципиентная популяция	Исходная (донорская) популяция
	(1) Neur	(2) Dinka	(3) Shilluk
(1) Neur	0,9850	0,0125	0,0025
(2) Dinka	0,0138	0,9775	0,0087
(3) Shilluk	0,0000	0,0098	0,9902

85. Предположим, что аллельные частоты аллелей A₁ и A₂ равны 0,2 и 0,8 в одной субпопуляции и 0,4-0,6 - в другой субпопуляции. Допустим, что в каждой субпопуляции соблюдаются пропорции Харди-Вайнберга, и что размеры субпопуляций равны. Какова гетерозиготность после смешивания этих субпопуляций?

86. Предположим, что q_A=0,2 (частота аллеля в родительской популяции A), q_B=0,6 (частота аллеля в родительской популяции B) и q_H=0,3 (частота аллеля в гибридной популяции H), каково значение (оценка общей интенсивности генного потока индивидов из родительской популяции в гибридную)? Если на протяжении 10-ти поколений происходило смешение субпопуляций, то каково значение (пропорция потока генов из одной популяции в одном поколении)? Какие допущения важны для этих расчетов?

87. Определите F-коэффициенты (F_ST - мера генетической дифференциации между субпопуляциями, всегда положительна; F_IT и F_IS - меры отклонения от пропорции Харди-Вайнберга внутри субпопуляций и во всей популяции, соответственно. Положительные значения обозначают дефицит гетерозигот, а отрицательные - избыток гетерозигот) из данных таблицы 5:

Таблица 5. Гипотетический пример для иллюстрации значений

F-коэффициентов

Субпопуляция	A1A1	A1A2	A2A2	q
1 2	0,25 0,35	0,50 0,30	0,25 0,35	0,5 0,5
1 2	0,25 0,49	0,50 0,42	0,25 0,09	0,5 0,3

88. Предположим, что в двух субпопуляциях имеется по пять различных аллелей в равных пропорциях. Какова величина G_ST (мера пропорциональной степени изменчивости внутри субпопуляции по сравнению с популяцией)? Объясните свой ответ?

89. Предположим, что оценки F_ST(m) (мера генетической дифференциации между субпопуляциями - поток генов семян) и F_ST(p) (мера генетической дифференциации между субпопуляциями - поток генов пыльцы) равны 0,05 и 0,5. Найдите ожидаемое значение FST и объясните полученные результаты. Допустим, что оценки F_ST(m) и F_ST(p) равны 0,5 и 0,05. Найдите ожидаемое отношение потока генов пыльцы к потоку генов семян и объясните результаты. Допустим, имеются оценки F_ST(m) и F_ST(p) в данном поколении, основанные на полиморфизме мтДНК и Y-хромосом, соответственно. Всегда ли эти оценки достоверны при определении значения F_ST?

90. Определите величины F_SR (изменчивость по разнообразию между субпопуляциями внутри региона) и F_RT (изменчивость по разнообразию между регионами во всей популяции) для данных, представленных в таблице 6. Объясните свои результаты. Какие дополнительные данные нужны для оценки результатов при доступности любой информации?

Таблица 6. Частота аллелей микросателлитного локуса для

сохранившихся естественных популяций рыб из трех

региональных групп: ручьев Bylas и Sonoita Creek и

протока Sonoita Creek, где минус обозначает

отсутствие аллеля

	Аллели
	138	142	144	146	148	150	164	H
Ручьи Bylas Ручей Bylas I Ручей Bylas II Средняя частота аллелей	- - -	- - -	- 0,115 0,058	1,000 0,885 0,942	- - -	- - -	- - -	0,000 0,204 0,109
Ручьи Sonoita Creek Ручей Cottonwood Ручей Monkey Средняя частота аллелей	- - -	0,278 0,988 0,633	0,722 - 0,361	- - -	- - -	- 0,012 0,006	- - -	0,401 0,024 0,469
Проток Sonoita Creek Ущелье Coalmine Ручей Sonoita Creek Водопады Red Rock Средняя частота аллелей	- - 0,025 0,008	0,725 0,759 0,700 0,728	0,250 0,241 - 0,164	- - - -	0,025 - - 0,008	- - - -	- - 0,275 0,092	0,411 0,366 0,434 0,435
Общая средняя частота аллелей для всех популяций

91. Сравните и объясните результаты, полученные из выражений: , , где m - поток генов; при N=500 и m=0,1 или m=0,001.

92. Уайтлок и МакКоули (Whitlock, McCauley, 1999) в качестве примера рассматривают две субпопуляции с равными пропорциями аллельных частот при N_m=0,1 и N_m=10. Какова ожидаемая величина F_ST для двух отдельных величин N_m (количество мигрантов на поколение)?

93. Вычислите равновесные аллельные частоты, данные в таблице 7:

Таблица 7. Равновесные аллельные частоты при разных уровнях потока генов и действии отбора (q_m=0,4)

	m<< |s|		m= |s|		m>> |s|
m	0,01	0,01	s	s	0,15	0,15
s	-0,15	0,15	-m	m	-0,01	0,01
qe	0,961	0,026	0,632	0,225	0,416	0,384

q_e - равновесная частота аллеля A₂ для островной популяции

94. Оценки современных частот рецессивного аллеля (отсутствие полос у водяных змей Nerodia sipedon) на различных островах острова Эри колеблются от 0,53 до 0,86 со средним значением равным 0,73. Предположили, что полиморфизм по окраске полос у водяных змей - результат баланса между отбором против полосатых форм, живущих на плоских известняковых скалах островов, из-за хищничества чаек, цапель и других птиц, и потоком генов на острова из континентальных популяций, где змеи имеют полосатую окраску.

При изучении животных, разводимых в неволе и отпускаемых на свободу, Кинг и Лаусон (King, Lawson, 1995) оценили, что селективное преимущество неполосатых особей колеблется в пределах между 0,11 и 0,28, а исходя из вариации частот аллоферментных аллелей между островами значение N_em (поток генов в островную популяцию) с континента близко к 12,8. Предполагая, что N_e равно оценке взрослых водяных змей на острове, они получили приблизительную оценку потока генов, m=0,01.

Определите равновесные аллельные частоты при s=0,11 и 0,28. Как лучше объяснить различия между этими предсказанными и наблюдаемыми величинами?

95. Соответствуют ли теоретические предсказания (рис. 8) описанию наблюдаемых величин (рис. 9)? Обоснуйте свой ответ. Каким образом можно изменить теоретическую модель в случае ее несоответствия наблюдаемым результатам?

Рисунок 8. Моделирование частоты аллеля серповидноклеточности (а) и аллеля талассемии (b)

Рисунок 9. Наблюдаемые частоты аллеля серповидноклеточности племен Либерии (а) и аллеля талассемии на острове Сардиния (b)