Лекция 9. Адаптация и устойчивость растений к условиям окружающей среды

Живые системы обладают удивительным свойством сочетать устойчивость, т.е. относительную стабильность при изменяющихся условиях среды (гомеостаз) и подвижность, т.е. приспособление к этим условиям

Наиболее распространёнными неблагоприятными факторами для растений являются:

• Засуха

• Высокие и низкие температуры

• Избыток воды и солей в почве

• Недостаток кислорода

• Присутствие в атмосфере вредных веществ

• Ультрафиолетовая радиация

• Ионы тяжелых металлов

• Патогенны

Сильнодействующий фактор внешней среды способен вызывать в организме повреждения или даже привести к смерти называется стрессорным фактором или срессором. Если повреждающие действие стрессора превосходит защитные возможности организма, то он уступает смерти. А таком случае говорят об экстремальном факторе. Интенсивность или доза стрессора вызывающая гибель организма называется летальной (ЛД). Характеризуется величинами ЛД50-ЛД100

В ответ на повреждают действие фактора организм переходит в состояние стресса. Термин стресс был предложен Гансом Силье для обозначения неспецифических ответных реакций организма на любое раздражение

Стресс у растений — это интегральный неспецифический ответ растения на повреждающее действие. Направленный на выживание организма за счет мобилизации и формирования защитных систем. В случае воздействия неблагоприятных факторов реакция растения носит двухфазный характер

В первой фазе наблюдаются значительные отклонения физиолого-б/х процессов

Во второй фазе нарушенные процессы возвращаются к норме, либо наступает из стабилизации на новом уровне.

Для растений характерны 3 этапа стресса

1. Первичная стрессовая реакция

2. Адаптация

3. Истощение

Действие стрессора зависит от величины повреждающего фактора, длительности его воздействия и сопротивляемости растения.

Устойчивость растений к стрессору зависит от фазы онтогенеза. Наиболее устойчивая фаза - состояние покоя. Наиболее чувствительны растения в молодом возрасте, а еще более чувствительны при созревании плодов

У растений выделяют общие неспецифические реакции в ответ на действие любых стрессов

К ним относятся:

1. Повышение проницаемости мембран

2. Деполяризация мембранного потенциала

3. Выход ионов кальция в цитоплазму из клеточных компартментов

4. Сдвиг рН в кислую сторону

5. Активация сборка актиновых микрофиламентов цитоскелета, в результате чего повышается вязкость цитоплазмы

6. Усиление поглощения кислорода

7. Ускоренная трата АТФ

8. Развитие свободно радикальных процессов

9. Повышение содержания АК пролин. Также он может связываться с белковыми молекулами защищая из от денатурации

10. Стрессовые белки (БТШ, шопероны, корбелки, леобелки)

11. Усиление активности протонной помпы в плазмолемме и возможно в тонопласте, препятствующие ионным сдвигам в тонопласте

12. Усиление синтеза этилена и АБК

13. Торможение деления и роста

14. Торможение поглотительной активности клеток и других физиологических процессов, осуществляющихся в обычных условиях

Кроме того, стрессоры оказывают и специфическое воздействие на клетки (образование аэренхимы). В невысоких дозах повторяющиеся стрессы приводят к закаливание организма. Причем закаливание к одному стрессору может приводить к повышению устойчивости организма к другим повреждающим факторам. На организменном уровне сохраняются все клеточные механизмы адаптации и дополняются новыми, отражающие взаимодействие органов и в целом растения. Прежде всего это конкурентное отношение за физиологически активные вещества и пищу. Это позволяет растениям в экстремальных условиях сформировать лишь такой минимум генеративных органов, которые они в состоянии обеспечить необходимыми веществами для созревания. При неблагоприятных условиях ускоряются процессы старения и опасения нижних листьев. А продукты гидролиза их неорганических соединений используются для питания молодых листьев и формирования генеративных органов.

Растения способны замещать поврежденные или утрачены органы путем регенерации и роста пазушных почек. Во всех этих процессах релятивного роста участвуют организменные системы регуляции.

В условиях длительного и сильного стресса в первую очередь гибнут неустойчивые растения. Они устраняются из популяции, а семенное потомство образуют более устойчивые растения. В результате общий уровень устойчивости в популяции возрастает

Явления, которые наблюдаются в растениях при действии стрессоров делятся на 2 категории:

1. Акклиматизация

2. Адаптация

Ответные реакции позволяющие приспосабливаться растениям к новым условиям - акклиматизация. Она происходит при жизни организма, не наследуется, но осуществляется в приделах нормы реакции. Примером акклиматизации растений является закаливание

Адаптация - генетически детерминированный процесс формирования защитных систем, обеспечивающих повышение устойчивости и протекания онтогенеза в ранее неблагоприятных для него условиях. В соответствии с временем действия фактора выдают 3 типа:

1. Эволюционные

2. Онтогенетические

3. Срочные

Эволюционные — это адаптации, возникающие в ходе эволюционного процесса на основе генетических, мутация, отбора и передающиеся по наследству. Примеры: а на то морфологические особенности растений, обитающие в определенных условиях.

Однако если изменения условий среды слишком быстрые для возникновения эволюционных приспособлений, в таких случаях растение использует не конститутивные, а индуцируемые стрессором защитные механизмы, формирование которых генетически предопределено. А образовании таких защитных систем лежит изменение дифференциальной экспрессии генов. Это онтогенетические или фенотипические адаптации. Они обеспечивают выживание данного индивидуума. Он связаны с генетическими мутациями, не передаются по наследству. Для в формирования такого рода приспособлений требуется сравнительно много времени. Поэтому иногда их называют долго временными адаптации. Классическим примером подобных адаптация являются переход некоторых растений с С3 на С4 или САМ-путь

Срочная адаптация. В ее основе лежит образование и функционирование шоковых защитных систем. Происходит при быстрых и интенсивных изменениях условий обитания. Эти системы обеспечивают лишь кратковременное выживание при действии факторов и создают условия для формирования более надежных долговременных механизмов адаптации к шоковым защитным системам относятся SОS системы репарации.

Классификация по действию стресса

1. Активная

2. Пассивная

В основе этих типов адаптации лежат защитные механизмы, которые делятся на 2 основные категории

1. Избегание.

2. Резистентности.

Активная адаптация — это формирование защитных механизмов с обязательной индукции синтеза ферментов с новыми свойствами иди новых белков, обеспечивающих защиту клетки и протекания метаболизма в ране е непригодных условиях для жизни.

Механизмы резистентности. По средствам их растения не избегают действия стрессоров, переживая стрессовые условия

К таким механизмам относится синтез нескольких изоферментов. В целом это позволяет растениям осуществлять реакции в значительном диапазоне, чем бы это делал только 1 изофермент. Изменение в метаболизме, физиологических функциях и ростовых процессах при стрессах связано с изменением экспрессии генов. Ответ на действие стрессора происходит если растение распознает стрессор на клеточном уровне. Распознавание стрессора (рецепция сигнала). Рецепция сигнал приводит к активации путей передачи сигнала с участием внутри клеточных мессенджеров. Сигнал поступает в геном индуцируется иди подавляется синтез тех или иных белков. Связано с экспрессией генов ответные реакции клеток на действие стрессора интегрируются в ответ целого растения. Выражаются в общем случае в ингибировании роста и развития растения и одновременно повышения его устойчивости устойчивости к действию стрессора

Пассивная адаптация - уход от повреждающего действия стрессора или сосуществования с ним. В ее основе механизмы избегания. Они дают возможность растениям избегать действие стрессора (короткий онтогенез растений эфемеров и эфемероидов, переход в состояние покоя, способность изолировать агрессивные соединения в стареющих тканях, органов и вакуолях). Подавляющая часть клеточных механизмов устойчивости сформировалась на ранних этапах эволюции. Поэтому защитные системы, проявляющиеся на клеточном уровне у высших растений и защитные системы более примитивных организмов имеют общую основу. В настоящее время установлено, что регуляцию ответа растения на стрессороное воздействие вовлечены гормоны, особенно АБК, жасминовая кислота, этилен. Способность растений переносить действия неблагоприятных факторов и давать устойчивое потомство называют стресс-толерантностью, а способность давать высокий урожай - агрономической устойчивостью. Устойчивость конченый результат адаптации.