Лекция 4. Фотодыхание

— это активируемый светом процесс выделения углекислого газа и соглашения кислорода. Его еще называют гликолатным путем. Фотодыхание усиливается при низком содержании СО2 и высокой концентрации кислорода в воздухе. В этих условиях рибулоза бифосфат карбоксилазы хлоропласты катализирует не карбоксилирование ртбудлза-1,5-дифлсфата, а его расщепление. На 3ФГК и 2-фосфогликоливую кислоты. Последнее дефосфолилируется с образованием гликолевой кислоты. Эта кислота их хлоропласта переходит в пероксисому, где окисляется глюкозаоксидазой до глиоксиловой кислоты, образующаяся при этом перекись водорода разлагается каталазой, присутствующий в пероксисоме. Глиаксиловая кислота аминируется превращаясь в глицин. Глицин транспортируется в митохондрий, где из двух молекул глицин синтезируется серия и углекислый газ. Скрин может поступать в пероксисому под действием аминотрансферазы, перемещает амино-группу на ПВК с образованием аланина. Сам превращается в гидроксиПВК. ГидрлксиПВК при участии НАДФ*Н восстанавливается в глицериновую кислоту. Гиалуроновая кислота переходит в хлоропласты и включается в цикл Кальвина. Функции этого цикла:

1. Источник промежуточных метаболитов д ля различных синтезов

2. Источник образования серина и глицина

3. Влияние факторов на интенсивность фотосинтеза

4. Внешние факторы

   1. Абиотические: время года, состав почвы, освещенность и спектральный состав, влажность, температура

   2. Биотические: заболевания растений

   3. Внутренние факторы: нарушение в работе ферментов, вызванные энзимопатией. Возрастные нарушения, генетические нарушения, изоформы ферментов, способность растений переходить с С3 и С4 на САМ-пути.

При переносе электронов создается разность потенциалов, там, где она достаточна синтезируется АТФ.

Циклическое фосфорилирование:

1. Циклический транспорт электронов

2. Участие только одной фс1

3. Энергия запасается только в виде АТФ

Начинается оно также как и нециклическое, но на уровне ферредоксина через переносчиков, и вновь возвращаются к молекуле ХЛ 700. При переносе электронов создается разность потенциалов, там, где она достаточна синтезируется АТФ.

Синтез АТФ объясняет хемоосмотическая теория Митчелла.

Существует несколько теорий, объясняющих механизм фосфорилирования АТФ, сопряженный с транспортом электронов, но наибольшим признанием пользуется хемоосмотическая теория Митчелла. Ее суть заключается в том, что пластохинон, присоединив два электрона от П680, присоединяет два протона из стромы хлоропласта и переносит их через мембрану во внутритилакоидное пространство. Протоны накапливаются внутри тилакоида и в результате фотоокисления воды. Благодаря неравномерному распределению протонов по обе стороны мембраны создается разность химических потенциалов протонов, и возникает электрохимический мембранный потенциал ионов водорода (Н). Он включает в себя две составляющие: концентрационную (рН), возникающую в результате неравномерного распределения протонов по обе стороны мембраны, и электрическую (), обусловленную возникновением противоположного заряда на поверхности мембран, т.е. образованием мембранного потенциала. Энергия рН и  используется для обратного транспорта протонов из внутритилакоидного пространства в строму хлоропласта по особым каналам. С обратным транспортом протонов сопряжено фосфорилирование АДФ. Сопряжение обратного транспорта протонов и фосфорилирование АДФ обеспечивает Н+-АТФ-синтетаза. Расположенная в тилакоидных мембранах и состоящая из двух частей: каталитической водорастворимой F1, обращенной к строме хлоропласта, мембранной части F0, пронизывающий бислой липидов – это протонный канал, по которому протоны могут возвращаться в строму хлоропласта.

АДФ и фосфат соединяются с ферментом в его каталитической части F1. Два протона, перемещаясь по градиенту концентрации электрохимического потенциала по протонному каналу F0, соединяются с кислородом фосфата, образуя воду. Потеря кислорода активирует фосфатную группу, и она присоединяется к АДФ с образованием АТФ. фермент Н+-АТФ-синтетаза активен, пока транспортируются протоны. Протоны двигаются, если их концентрация во внутритилакоидном пространстве больше. На каждые два электрона, переданных по электрон-транспортной цепи, внутри тилакоида накапливается 4Н+. при возвращении обратно в строму хлоропласта двух протонов синтезируется АТФ – одна молекула.

Темновая фаза фотосинтеза – комплекс биохимических реакций, в результате которых происходит восстановление поглощенного листом СО2, за счет продуктов световой фазы АТФ, НАДФН.