Строение микроскопических грибов

Клеточная стенка. Представляет собой многослойную оболочку из 9...10 слоев различной электронной плотности. Система микрофибрилл, встроенных в аморфный матрикс, формирует скелет клетки. Фибриллы в зависимости от видовой принадлежности могут состоять из целлюлозы, глюкона и хитина. Другие полисахариды, белки, пигменты, липиды служат цементирующими веществами, образующими химические связи с микрофибриллярной частью клеточной стенки. Наличие таких комплексов обеспечивает избирательную проницаемость для одних веществ и блокаду других.

Опорные микрофибриллы клеточной стенки и ее матрикс отличаются по механизму образования и биосинтезу. Образование фибрилл и матрикса происходит несинхронно, в первую очередь регенерируется фибриллярный остов стенки. Биосинтез этих двух частей клеточной стенки осуществляется с участием ферментов.

Процесс образования клеточной стенки происходит двумя способами: новый материал может либо внедряться в стенку поляризованно, либо равномерно накладываться по всей ее поверхности. В первом случае происходит образование цилиндрических клеток, во втором — сферических.

Клеточная стенка служит защитным приспособлением и предохраняет грибную клетку от воздействия различных факторов окружающей среды: осмотическим барьером, обусловливающим избирательную проницаемость для различных веществ. Она придает форму вегетативным клеткам гиф и органов размножения. На поверхности клеточной стенки и цитоплазматической мембраны локализованы ферменты, осуществляющие превращение не усвояемых клеткой (не растворимых в воде) полимеров.

В результате лизиса клеточная стенка грибов может разрушиться под воздействием ферментов, выделяемых другими клетками и образующихся в клетке самого гриба.

Основные компоненты клеточной стенки грибов — хитин, глюканы, белок и жиры. Азотистые и безазотистые полисахариды с жировыми веществами образуют растворимые и нерастворимые комплексы. Основу клеточной стенки составляют 4...6 моносахаров, соотношение которых у различных грибов незначительно варьирует. В состав полисахаридных фракций входят глюкозамин, манноза, глюкоза, ксилоза. Состав клеточной оболочки различных клеток одного и того же гриба неодинаковый.

Протопласт — содержимое клетки, заключенное в клеточную стенку: Имеет цитоплазматическую мембрану, эндоплазматический ретикулум, одно или несколько ядер с ядрышками, а также митохондрии, рибосомы с РНК, лизосомы, аппарат Гольджи, вакуоли, пластинчатый комплекс, секреторные гранулы, а также другие структуры и различные включения.

Цитоплазматическая мембрана. Тонкая трехслойная оболочка, располагается непосредственно под клеточной стенкой и отделяет ее от цитоплазмы. Цитоплазматическая мембрана обладает избирательной проницаемостью для веществ, входящих в клетку и выходящих из нее. Цитоплазматическая мембрана содержит до 40 % липидов и до 38 % белков. Различной формы инвагинации и ущемления цитоплазматической мембраны называются мезосомами.

Основное функциональное назначение цитоплазматической мембраны заключается в следующем: осуществление поступления в клетку различных веществ, ферментативная переработка и выделение продуктов метаболизма. Переработанные в цитоплазматической мембране вещества поступают в протопласт клетки и участвуют в обмене веществ.

Эндоплазматический ретикулум. Состоит из пузырьков, канальцев и вакуолей, служащих своеобразным депо питательных веществ.

Митохондрии. Многочисленные подвижные замкнутые образования эллипсовидной формы, с перегородками, покрытые одно- или двухслойной оболочкой. Предполагают, что митохондрии, благодаря собственной ДНК кольцевой структуры, способны к репродукции. Митохондрии окружены мембраной, на которой происходит локализация ферментов: пируватоксидазы, сукциндегидрогеназы, щелочной и кислой фосфатаз, пероксидазы. Митохондрии служат генераторами энергии в клетке. В зависимости от условий культивирования и физиологического состояния клетки форма митохондрий и их количество в клетке варьируют.

Рибосомы. Округлые зерна рибонуклеопротеидной природы, принимают участие в синтезе клеточных белков. Количество рибосом значительно отличается у различных видов грибов и зависит от внешних факторов, возраста культуры.

Аппарат Гольджи. Представлен группой пузырьков очень мелкого диаметра или параллельно лежащими дисковидными пластинками. Этот органоид располагается в клетке на участке, свободном от рибосом.

Лизосомы. Производные аппарата Гольджи, размешаются между клеточной оболочкой и цитоплазматической мембраной. Представляют собой зернистые образования, окруженные однослойной липопротеидной мембраной. Содержат фермент, гидролизирующий белок, и выполняют функцию зашиты клеток от неблагоприятного воздействия токсичных веществ экзо- и эндогенного происхождения.

Липосомы. Капельки жировых веществ, окруженные однослойными мембранами.

Ядро. Находится в центре или на полюсах клетки. В грибных клетках могут быть одиночные и множественные ядра. Они отвечают за наследственные функции. Форма ядер округлая или удлиненная. Каждое ядро окружено двухслойной пористой нуклеомембраной с ядрышком из плотных зерен и тонких фибрилл. Ядрышки содержат в составе хромосом ДНК. Через анастомозы ядра могут мигрировать из одной клетки в другую.

Включения. В грибных клетках многочисленные включения: волютин, гликоген, липиды, пигменты, миелоидные образования, соли органических кислот, аминокислоты. Гликоген ответствен за эндогенное дыхание, а волютин служит запасным питательным веществом, участвующим в энергетических процессах.

В процессе жизнедеятельности в клетках грибов накапливаются различные продукты метаболизма — антибиотики, ферменты, токсины, витамины.

Все многочисленные морфологические элементы микроскопических грибов подразделяют на две группы: мицелий и споры. Они бывают различной формы и размеров. Морфологическое различие спор и мицелия служит важным дифференциальным признаком при определении вида гриба.

Мицелий. Представляет собой узкую круглую трубку, диаметр которой варьирует у микромицетов от одного до нескольких микрон.

Ветвящиеся трубочки — гифы, составляющие мицелий, дифференцируют на более толстые слабо разветвленные и тонкие сильно ветвящиеся. Первые формируют мицелий, главным образом разевающийся на субстрате, вторые — в толще субстрата для поглощения из него питательных веществ. Такая дифференцировка особенно характерна для мицелия некоторых паразитных грибов, но встречается нередко и среди сапрофитных форм: у Rhizopus и некоторых других имеются особые столоны, неветвящиеся и обладающие энергичным ростом.

При обильном ветвлении гифы мицелия, соприкасаясь друг с другом, могут образовывать слияния между клетками, — анастомозы. При наличии большого их количества мицелий приобретает характерный сетчатый вид. Развитие анастомозов наблюдается у различных грибов с многоклеточным мицелием. Благодаря им возможно перемещение клеточного ядра из одной клетки в другую и переход от гаплоидного к диплоидному мицелию. Однако в большинстве случаев они осуществляют вегетативные функции и развиваются у многих форм при недостатке питания. Длина клеток мицелия колеблется от нескольких микрон до десятков и реже сотен микрон.

Мицелий окружен двухконтурной оболочкой, которая у молодых культур более нежная. В перегородках, делящих мицелий на отдельные клетки, имеются поры, через которые в процессе роста переливается цитоплазма, а с ней и питательные вещества. В клетках много различных включений: в старых цитоплазма становится зернистой из-за множества вакуолей. Молодой мицелий состоит из удлиненных прямоугольных клеток, старый — из коротких округлых или многогранных. Мицелий, имеющий перегородки, называется септированным. Однако у некоторых низших грибов мицелий состоит из гиф, лишенных поперечных перегородок, и представляет собой как бы одну, сильно разветвленную гигантскую клетку с многочисленными ядрами и называется несептированным мицелием.

Как же происходит развитие мицелия? Из споры выпячивается ростковая трубочка, которая удлиняется и затем отчленяется перегородкой от средней части, включающей спору. Ростовые трубочки затем еще удлиняются и получают новую перегородку, разделяясь на дистальную, или верхушечную, клетку и проксимальную, или внутреннюю. В дальнейшем верхушечная клетка удлиняется и вновь делится, отделяя вторую, более молодую по сравнению с первой, внутреннюю клетку. Так повторяется и дальше. В этом процессе внутренние клетки только вытягиваются, поперечное деление их происходит редко, но зато из них развиваются боковые ветви. На дистальном конце внутренней клетки образуется боковое выпячивание, принимающее цилиндрическую форму и отделяющееся затем перегородкой от производящей ее клетки. Новая клетка вырастает затем в боковую ветвь, растушую и ветвящуюся таким же образом, как и главная. Благодаря развитию ветвей на протяжении главной гифы они тем старше и сильнее развиты, чем ближе к основанию лежит то их отхождения — акропетальное ветвление.

Развитие несептированного мицелия происходит в общем таким же образом, но без образования поперечных перегородок. Рост происходит на кончиках гиф, где накапливается обильная протоплазма, заполняющая весь просвет, а в более задних частях происходит значительное развитие центральных вакуолей. В однородной среде, например на поверхности питательной желатины, гифы мицелия (как неклеточного, так и многоклеточного) разрастаются равномерно и радиально, так что мицелий имеет форму круга, нарастающего с краев. Центральная часть в нем самая старая, даже иногда отмершая, а периферическая — наиболее молодая.

При общем однообразии развития мицелия, который можно назвать типичным, в отдельных случаях наблюдается ряд специфических черт как макроскопического вида и общего характера роста, так и микроскопического строения. Макроскопический вид мицелия определяют прежде всего воздушные гифы. В одних случаях они формируются на самой поверхности субстрата и отчасти внутри его и тогда мицелий имеет вид плоского, прижатого к субстрату кружка; в других случаях, кроме того, развиваются более или менее обильные гифы, поднимающиеся в воздух и придающие мицелию некоторое сходство, например с куском ваты, возвышающимся над субстратом. Характер роста может быть различным у одного и того же гриба в зависимости от влажности, питания. Однако ряд форм грибов имеет специфические особенности, например образование пышного воздушного мицелия — разрушителя древесины.

Цвет мицелия чаше всего бывает снежно-белый, но с возрастом приобретает бурую окраску разных оттенков. Это связано с отложением пигмента в клеточных стенках и реже внутри самой клетки.

Различают мицелий истинный и псевдомицелий (отдельные клетки не связаны друг с другом и не имеют общей оболочки). Вместо истинного ветвления здесь наблюдается древовидное расположение клеток.

Для прикрепления к субстрату и извлечения из него питательных веществ в ходе эволюции у некоторых грибов сформировались специально предназначенные для этого органы: ризоиды и аппрессории, которые учитывают при идентификации грибов. Ризоиды — это корешкообразные, а аппрессории — короткие расширенные, иногда лопастеобразные выросты мицелия.

Грибы, паразитирующие на растениях, иногда формируют специальные ответвления мицелия — гаустории, которые, проникая непосредственно в клетки растений, обеспечивают питание грибов. Для гаусторий типично резкое изменение характера их роста по сравнению с ростом типичного мицелия, что объясняется воздействием протоплазмы живой клетки хозяина.

Склероции, тяжи, ризоморфы и хламидоспоры также являются видоизменениями мицелиального роста.

Склероции представляют собой септированные гифы грибов, образующие особые тела. При формировании склероциев оболочки гиф утолщаются и приобретают темную окраску. Сильно утолщена стенка гиф наружного слоя склероция, внутри же гифы более тонкостенные и обычно не окрашены. Склероции — это защитные приспособительные тела, которые позволяют грибу длительное время сохраняться в окружающей среде и обеспечивают его устойчивость к воздействию различных внешних факторов: температуры, солнечных лучей и др. Зрелые склероции содержат меньше влаги по сравнению с мицелием и много запасных веществ — липидов, гликогена.

Размеры склероциев колеблются от нескольких миллиметров до нескольких десятков сантиметров, а форма бывает самая разнообразная: сферическая, неправильная, в виде прямых или изогнутых рожков и др.

Структура клеток склероциев и механизм их образования различны, однако их формирование происходит путем увеличения ветвления мицелия и септирования гиф. Известны два способа образования склероциев: терминальный — на концах гиф; интеркалярный — в отдельных фрагментах главных гиф.

У многих грибов при развитии плодовых тел и некоторых вегетативных структур образуется ложная ткань — плектенхима (псевдопаренхима). В отличие от настоящей ткани паренхимы, возникающей в результате деления клеток в трех направлениях, плектенхима образуется путем сплетения и срастания. Если она состоит из клеток более или менее изодиаметрических, то ее называют параплектенхимой; если в ней заметно явное гифообразное строение (клетки удлиненной формы), то ее называют прозоплектенхимой.

Мицелиальные тяжи — вегетативная структура линейно агрегированных гиф. Диаметр мицелиальных тяжей зависит от количества гиф, которые концентрируются вокруг центральной основы.

В простейшем случае небольшое количество параллельно идущих гиф склеиваются друг с другом ослизненными наружными оболочками или вступают в более прочное соединение путем формирования многочисленных коротких анастомозов. В других случаях, когда тяжи массивны, их гифы получают определенную дифференцировку. Наружные элементы бывают более тонкими, образуя как бы кору вокруг центрального толстого ствола.

Ризоморфы — более сложные по агрегации гифы, которые отличаются у различных грибов интенсивностью роста центральной гифы, протяженностью боковых ветвлений, а также степенью дифференциации клеток гиф.

Наружные части у ризоморфы обычно темноокрашены и имеют определенное сходство с корнями высших растений. Они широко распространены у грибов с крупными плодовыми телами: у базидиальных, сумчатых и др.

Основное назначение мицелиальных тяжей и ризоморф состоит в обеспечении распространения грибов в субстрате и передвижении по гифам питательных веществ.

Хламидоспоры — это изменения мицелия в зрелых и старых культурах на концах или по его ходу. Основная функция хламидоспор не размножение, а сохранение вида. Форма их обычно круглая, овальная или слегка удлиненная, диаметр превышает диаметр мицелия. У некоторых грибов стенка двухконтурная, поверхность гладкая или шероховатая. Хламидоспоры могут возникать на концах мицелия, тогда они называются терминальными, по ходу мицелия — интерполярными (промежуточными).

В старых культурах часто наблюдают большие скопления хламидоспор причудливой формы, напоминающей четки или ожерелье. Молодые и зрелые хламидоспоры способны прорастать. Старые клетки дегенерируют.

Споры. С помощью спор грибы не только размножаются, но также и распространяются в окружающей среде. Этому способствует высокая устойчивость оболочек спор к воздействию агрессивных факторов. Споры подразделяют на эндоспоры, образующиеся внутри особых вместилищ — спорангиев (сумок), и экзоспоры, располагающиеся на мицелии.

У совершенных грибов споры подразделяют на ооспоры, зигоспоры, аскоспоры, базидиоспоры, эндоспоры, фиалоспоры, хламидоспоры. Споры несовершенных грибов в соответствии с размерами и происхождением также делят на несколько групп. К эндоспорам, образующимся внутри мицелия путем сегментации последнего, относят таллоспоры, включающие в себя артроспоры, хламидоспоры и бластоспоры. Кроме того, для несовершенных грибов характерно образование конидий, макроконидий, алейрий (микроконидий) и гемиспор, считающихся несовершенными конидиями.

Гемиспоры более прочно связаны с мицелием и представляют, собой один или два сегмента, отшнуровывающихся после поперечного деления мицелиальной нити. Форма их цилиндрическая, иногда округлая или многогранная, оболочка двухконтурная.

Морфология и строение плесневых грибов К плесневым грибам относят микроорганизмы, имеющие од­ноклеточный или многоклеточный мицелий, дифференцированные органы плодоношения, содержащие экзо- или эндоспоры. Они явля­ются растительными гетеротрофными, хемоорганотрофными, аэроб­ными организмами, лишенными хлорофилл. С растениями их свя­зывает наличие клеточной стенки и вакуолей, заполненных клеточ­ным соком, ток протоплазмы, отсутствие способности к движению. Однако по сравнению с растениями они слабо дифференцированы.

Вегетативное тело (мицелий) гриба состоит из длинных, раз­ветвленных нитей или гифов, наполненных цитоплазмой. У ряда грибов мицелий образован гифами без поперечных перегородок (несептированный мицелий). Большинство грибов имеют гифы с поперечными перегородками, разделяющими их на участки (сеп­тированный мицелий).

Клеточная стенка большинства плесневых грибов содержит хитин или близкие к нему соединения. Под клеточной стенкой нахо­дится цитоплазма зернистой структуры в виде гранул рибосом. В цитоплазме грибов присутствуют митохондрии, в которых локали­зуются дыхательные ферменты, жировые включения и зерна волютина.

Клетки грибов обладают дифференцированным ядром, окружен­ным мембраной. Несептированный мицелий содержит несколько ядер.

Грибы размножаются, как правило, бесполым или половым способом. Способ размножения дает возможность определить систематическое положение того или иного гриба.

Б есполое размножение происходит обычно при помощи спор, а также путем почкования или фрагментации (рис. 15), Наиболее широко у грибов распространено спорообразование. Споры грибов (конидиоспоры) отшнуровываются от конидиеносцев или образу­ются внутри спорангиев (спорангиоспоры). У низших грибов спорангиослоры часто движутся с помощью жгутиков. Движущиеся спорангиоспоры носят название зооспоры.

Рис. 15. Бесполое размножение грибов.

1- путем почкования (дрожжи); 2 - путем распада гиф на отдельные клетки - оидии или артроспоры; 3 - путем образования толстостенных хламидоспор (Fusarium).

Для дрожжей характерным видом бесполового размножения является почкование. При этом на материнской клетке образуется небольшая почка, в которую переходит одно ядро, после чего поч­ка отшнуровывается.

Половое размножение у грибов напоминает размножение эукариотных клеток и включает слияние двух ядер.

Классификация грибов основана главным образом на спосо­бах размножения. Грибы подразделяют на пять классов, в которые входят низшие и высшие грибы. Низшие грибы (архимицеты и фикомицеты) объеденены в два класса, а высшие (аскомицеты, базидиомицеты и несовершенные грибы) - в три класса.

Архимицеты - наиболее примитивные грибы. У одних видов имеется зачаточный мицелий, представляющий собою вегетатив­ное тело, состоящее из разветвленных переплетающихся нитей, на­зываемых гифами. Тело других состоит из голого комочка цитоплаз­мы, который, превращаясь в спорангий со спорами, покрывается обо­лочкой. Большинство видов этого класса является внутриклеточны­ми паразитами низших и высших растений. Некоторые из них пора­жают капустную рассаду («черная ножка»), клубни картофеля (рак).

Фикомицеты - грибы с одноклеточным несептированным, многоядерным и сильно разветвленным мицелием, который обра­зует на питательной среде характерный войлочный налет. Размно­жаются фикомицеты половым и бесполым путем. Бесполое раз­множение осуществляется эндоспорами, заключенными в особых спорангиях. Половое размножение происходит в результате коньюгации двух половых клеток - гамет.

В класс фикомицетов входит род мукоспоровой (Mucor) или головчатой плесени (рис. 16). Тело ее состоит из нерасчлененного мицелия в виде сильно разветвленной клетки, от которой ответвля­ются плодоносящие воздушные гифы - спорангиеносцы с шарооб­разным расширением наверху - спорангиями. Спорангии заполня­ются эндоспорами, несущими функцию размножения. При недостат­ке питательных веществ мукоровая плесень может размножаться и половым путем. Она широко распространена в природе, часто обнаруживается на овощах, на влажных поверхностях, в навозе.

Рис. 16. Мукоровая плесень

А скомицеты, или сумчатые грибы, представляют собой са­мый обширный класс грибов. Они характеризуются сильно разветв­ленным многоклеточным мицелием. Размножение у них обычно бес­полое и осуществляется при помощи конидий (экзоспор). При поло­вом процессе они размножаются аскоспорами, развивающимися пос­ле слияния ядер половых клеток (гамет) в особых сумках - «асках».

К классу аскомицетов принадлежат мицелиальные грибы. Из них чаще всего встречаются различные виды плесневых гри­бов аспергиллус (Aspergillus) и пенициллиум (Penicillium). Воздуш­ные гифы этих грибов заканчиваются наверху утолщением, имею­щим особые выросты - стеригмы. На концах стеригм образуются экзогенные вегетативные споры - конидии (рис 17).

Р ис. 17. Мицелиальные грибы

Аспергиллы имеют многоклеточный (септированный) мице­лий и одноклеточный конидиеносец. На верхнем конце конидиеносца веерообразно расположен ряд коротких стеригм, от которых це­почками отшнуровываются конидии (рис. 17.1).

При микроскопическом исследовании плодоносящая часть аспергиллов напоминает собой струйки воды, выливаемой из лейки. Это определило название - леечная плесень.

Мицелий и конидиеносец пенициллов - многоклеточные; плодоно­сящее тело имеет вид кисточки (рис. 17.2). В верхней части конидиено­сец двукратно кистевидно разветвлен. На концах его образуются сте­ригмы, от которых отшнуровываются четкообразные ряды конидий.

Мицелий у пенициллов и аспергиллов не окрашен, а конидии могут окрашиваться в различные цвета, чаще всего в черный, сине-зеленый или серо-зеленый.

Аспергиллы и пенициллы широко распространены в природе. Типичным представителем аспергиллов является Aspergillus niger. который встречается на влажных предметах, в хлебе, варенье. От­дельные виды аспергиллов могут вызывать у человека аснергиллез дыхательных путей, глаз, уха и общее поражение организма.

Пенициллы обнаруживаются в кормах, молочных продуктах, на влажных предметах, в варенье. Некоторые виды этого гриба явля­ются патогенными для человека. Они вызывают поражения кожи, ногтей, уха, верхних дыхательных путей, легких и других органов.

К классу Ascomycetes порядку Piectascales (первичносумчатые грибы) принадлежат дрожжи, которые представляют собой крупные одноклеточные неподвижные микроорганизмы (рис. 18).

О ни образуют клетки овальной, шаровидной и палочковидной фор­мы, имеют двуконтурную оболоч­ку, митохондрии и хорошо диффе­ренцированное ядро. Цитоплазма их гомогенна, иногда тонкозернис­того строения, имеет включения (гликоген, волютин, жир) и вакуо­ли, а также нитчатые тельца - хондриосомы, которые принимают участие в синтетических процес­сах, протекающих в клетке. Дрож­жи размножаются почкованием, делением, спорообразованием, а некоторые виды дрожжей - поло­вым путем. При почковании от материнской клетки отделяются дочерние клетки, превращающиеся в самостоятельные особи. От­деление выростов-почек от материнских клеток может происходить в любой стадии развития.

Дрожжи могут размножаться и спорообразованием. Споры образуются внутри клеток, оболочка которых выполняет роль сум­ки (аскуса). Это позволило отнести дрожжи к сумчатым грибам - аскомицетам. Споры у дрожжей округлой формы и покрыты глад­кой оболочкой. В одном аскусе количество спор может достигать 2, 4, 6, 8, реже 12.

Многие виды и разновидности дрожжей обладают способностью сбраживать различные углеводы. Поэтому они широко используются в пивоваренной, винодельческой промышленности, хлебопечении.

К аспорогенным дрожжам относятся патогенные для человека виды из рода Candida, которые вызывают тяжелые заболевания - кандидозы. Они возникают вследствие подавления нормальной микрофлоры антибиотиками, применяемыми для лечения ряда инфекцион­ных заболеваний и воспалительных процессов, а также при тяжелых заболеваниях, когда происходит снижение защитных сил организма.

Б азидиомицеты - грибы с многоклеточным мицелием (рис. 19). Они имеют дифференцированное ядро и размножаются преимущественно половым путем с помощью базидиоспор, кото­рые развиваются в специальных органах размножения - базидиях. Базидии содержат определенное количество спор, обычно четыре. Большинство базидиомицетов являются сапрофитами и живут на перегнойной почве, на растительных остатках, активно участвуя в разложении органических соединений. Отдельные виды являются паразитами сельскохозяйственных растений, поражают древесину.

Рис. 19. Базидиомицеты

1 - холобазидии; 2, 3,4- гетеробазидии; 5 - склеробазидия.

Несовершенные грибы - очень большая группа грибов, об­ладающих многоклеточным мицелием, но не имеющих ни сумча­того, ни базидиального сиороношения, а лишь имеющих конидии. Размножаются исключительно бесполовым путем при помощи ко­нидий. К этому классу относится порядок Hyphomycetales.

Среди гифомицетов имеются возбудители фузарио-токсикоза («пьяный хлеб») и интоксикаций у человека и животных.

Грибы принимают активное участие в процессах трансфор­мации основных биогенных соединений и играют огромную роль в процессах почвообразования. Они начинают процессы разрушения наиболее стойких органических соединений углерода, таких, как лигнин, хитин, гумус, клетчатка. В процессе жизнедеятельности грибы выделяют ферменты, органические кислоты, витамины, ан­тибиотики и другие биологически активные вещества, влияющие на развитие микроорганизмов и высших растений.

Грибы обладают большой устойчивостью к неблагоприятным факторам окружающей среды и могут активно размножаться в кислой и щелочной среде, в условиях высокой концентрации солей и недостатка влаги.