7. Охарактеризуйте способы образования двуслойного зародыша

ГАСТРУЛЯЦИЯ, процесс обособления двух первичных зародышевых листков (наружного — эктодермы и внутреннего — энтодермы) у зародышей всех многоклеточных животных. Период гаструляции следует за периодом дробления, его заключительной фазой — бластуляцией, а зародыш в этот период называется гаструлой. В процессе гаструляции у всех животных, кроме двухслойных, начинает обособляться третий зародышевый листок — мезодерма, располагающийся между экто- и энтодермой и называется вторичным, средним. В процессе гаструляции зародышевые листки занимают положение, соответствующее плану строения взрослого организма.

Существует несколько способов образования двухслойного зародыша — гаструлы.

Иммиграция. Наиболее простой путь — иммиграция (вползание) части клеток из поверхностного слоя в полость бластулы, размножение их там и заполнение всей бластоцели беспорядочно расположенной массой. Наружный слой клеток представляет собой эктодерму, а внутренний — энтодерму. У многих низших многоклеточных за счет внутреннего слоя образуются две основные структуры: эпителий средней кишки (собственно энтодерма) и окружающие ее ткани, составляющие третий зародышевый листок, или мезодерму. Эти два слоя (энто- и мезодерма), по предложению И. И. Мечникова, называют фагоцитобластом, тогда как эктодерму — кинобластом. Функции этих слоев различны.

Инвагинация. У менее примитивных животных гаструла образуется не вползанием клеток в бластоцель, а вворачиванием наружного эпителия, после чего ввернувшаяся часть становится энтодермой. Этот процесс носит название инвагинации.

Деламинация. Если после дробления яйца получается не полый шар, а морула, то двухслойность достигается путем деламинации (расщепления). Сущность деламинации заключается в том, что наружные клетки превращаются в эпителий, а внутренние остаются энтодермой.

Эпиболия (обрастание). Еще один способ образования двухслойного зародыша получил название эпиболии или обрастания. Эпиболия наблюдается в случае богатых желтком яиц, когда будущие клетки энтодермы оказываются внутри за счет обрастания их клетками анимального полюса.

8. Охарактеризуйте способы образования мезодермы.

У большинства животных в процессе развития происходит образование и третьего зародышевого листка - мезодермы. Несмотря на многообразие вариаций, и отклонений в образовании мезодермы у разных групп животных выделяют два принципиально разных способа закладки мезодермы: телобластический и энтероцельный.

Телобластический способ закладки мезодермы характерен первичноротым животным, а энтероцельный - вторичноротым. Телобластический способ образования мезодермы характеризуется тем, что во время дробления зиготы появляются две крупные клетки, которые называются телобластами, или мезобластами. В процессе гаструляции телобласты располагаются симметрично по бокам бластопора на границе между эктодермой и энтодермой. Телобласты активно делятся и образующиеся при этом клетки врастают между эктодермой и энтодермой в виде двух тяжей по бокам кишечной трубке, давая начало среднему зародышевому листку - мезодерме. Телобластический способ образования мезодермы в наиболее чистом виде наблюдается у спирально дробящихся форм, а также у большинства круглых червей, некоторых ракообразных и других первичноротых животных.

У вторичноротых животных мезодерма образуется энтероцельным способом, либо по окончании гаструляции, либо в процессе гаструляции. Если мезодерма закладывается по окончании гаструляции, после образования эктодермы и энтодермы, то источником ее возникновения, является энтодерма (стенка первичного кишечника). Этот способ закладки мезодермы характеризуется тем, что по обе стороны стенки первичной кишки появляются карманообразные выпячивания, направленные в бластоцель. В дальнейшем карманообразные выросты отшнуровываются от стенки первичной кишки в виде замкнутых мешков.

Последние разрастаются между экто - и энтодермой и дают начало мезодерме. Иногда у некоторых животных мезодерма образуется путем деламинации стенок архентерона или иммиграции клеток из них. Полость мезодермальных мешков, являясь по происхождению полостью первичной кишки, гастроцеля превращаются во вторичную полость тела. У позвоночных животный средний зародышевый листок образуется одновременно с закладкой эктодермы и энтодермы, путем врастания ее в виде сплошного клеточного пласта между этими листками.

9. Что такое гисто- и органогенез? Какие органы и системы органов развиваются из эктодермы, эндодермы и мезодермы? Органогенез – это процесс образования органов в результате прогрессирующей дифференцировки клеток. Процесс органогенеза всегда сопровождается параллельным процессом образования тканей – гистогенезом. Процессы формирования тканей и органов издавна привязывают к определенным зародышевым листкам.

В эмбриогенезе позвоночных животных можно отметить формирование особых провизорных (временных) органов. У млекопитающих такими органами, или «зародышевыми оболочками», служат желточный мешок, амнион, хорион и аллантоис.

Развитие зародыша, в процессе которого, наряду с зародышевым материалом, возникает и внезародышевый материал, дающий провизорные органы, называется меробластическим. Такой тип развития характерен для подавляющего большинства позвоночных.

Развитие зародыша без образования провизорных внезародышевых органов, когда весь материал идет на построение тела зародыша, называется голобластическим. Из позвоночных такой тип характерен только для круглоротых и амфибий.

Особо следует выделить у млекопитающих специальную структуру зародыша – плаценту, через которую осуществляется его питание и обмен веществ. Плацента образована соединением участков хориона (наружной зародышевой оболочки), эмбриона и слизистой оболочки матки материнского организма. Сам эмбрион находится внутри амниона, в амниотической жидкости.

Существует несколько видов плацент в зависимости от типа взаимосвязи хориона и матки. Для предотвращения смешивания крови зародыша и матери формируется особая система клеток – гематоплацентарный барьер, или гистион. В состав гистиона входят разнообразные клеточные элементы.

Возникновение плаценты и эволюцию установления все более тесных связей зародыша с материнским организмом у млекопитающих можно рассматривать в свете теории паразитизма: у зародыша развиваются приспособления для использования материнского организма в качестве источника питания.

Из эктодермы развиваются: вся нервная ткань; наружные слои кожи и ее производные (волосы, ногти, зубная эмаль) и частично слизистая ротовой полости, полостей носа и анального отверстия.

Энтодерма дает начало выстилке всего пищеварительного тракта – от ротовой полости до анального отверстия – и всем ее производным, т.е. тимусу, щитовидной железе, паращитовидным железам, трахее, легким, печени и поджелудочной железе.

Из мезодермы образуются: все виды соединительной ткани, костная и хрящевая ткани, кровь и сосудистая система; все типы мышечной ткани; выделительная и репродуктивная системы, дермальный слой кожи.

У взрослого животного очень мало таких органов энтодермального происхождения, которые не содержали бы нервных клеток, происходящих из эктодермы. В каждом важном органе содержатся и производные мезодермы – кровеносные сосуды, кровь, часто и мышцы, так что структурная обособленность зародышевых листков сохраняется только на стадии их образования. Уже в самом начале своего развития все органы приобретают сложное строение, и в них входят производные всех зародышевых листков.