1. Что такое онтогенез? Какие типы онтогенеза Вы знаете? ОНТОГЕНЕ́З, ин­ди­ви­ду­аль­ное раз­ви­тие ор­га­низ­ма, со­во­куп­ность по­сле­до­ва­тель­ных мор­фо­ло­ги­че­ских, фи­зио­ло­ги­че­ских и био­хи­ми­че­ских пре­об­ра­зо­ва­ний, пре­тер­пе­вае­мых им от мо­мен­та его за­ро­ж­де­ния до кон­ца жиз­ни. Тер­мин «О.» вве­дён Э. Гек­ке­лем (1866) как про­ти­во­пос­тав­ле­ние фи­ло­ге­не­зу – эво­лю­ци­он­но­му раз­ви­тию ви­да. У жи­вот­ных и рас­те­ний, раз­мно­жаю­щих­ся по­ло­вым пу­тём, О. на­чи­на­ет­ся с оп­ло­до­тво­рён­ной яй­це­клет­ки (зи­го­ты), у ор­га­низ­мов, ко­то­рым свой­ст­вен­но бес­по­лое раз­мно­же­ние, – с об­ра­зо­ва­ния но­вой осо­би пу­тём де­ле­ния ма­те­рин­ско­го те­ла или спе­циа­ли­зир. клет­ки, пу­тём поч­ко­ва­ния, а так­же из кор­не­ви­ща, клуб­ня, лу­ко­ви­цы. У жи­вот­ных в хо­де О. ка­ж­дый ор­га­низм про­хо­дит за­ро­ды­ше­вый (эм­брио­наль­ный, или пре­на­таль­ный), по­сле­за­ро­ды­ше­вый (пост­эм­брио­наль­ный, или пост­на­таль­ный) пе­рио­ды, взрос­лое со­стоя­ние и ста­ре­ние. За­ро­ды­ше­вый пе­ри­од ох­ва­ты­ва­ет эта­пы дроб­ле­ния яй­ца, обо­соб­ле­ния за­ро­ды­ше­вых ли­ст­ков и фор­ми­ро­ва­ния от­дель­ных ор­га­нов – ор­га­но­ге­не­за. По­стэм­брио­наль­ный пе­ри­од мо­жет быть пря­мым или вклю­чать в се­бя ста­дии ме­та­мор­фо­за (од­ну или неск. ли­чи­ноч­ных, не­по­ло­воз­ре­лых и има­го – по­ло­вой зре­ло­сти) и все­гда свя­зан с рос­то­вы­ми про­цес­са­ми, про­ис­хо­дя­щи­ми за счёт кле­точ­ных де­ле­ний. О. рас­те­ний в осн. ог­ра­ни­чи­ва­ет­ся рос­то­вы­ми про­цес­са­ми – де­ле­ни­ем и вы­тяже­ни­ем кле­ток. Для не­го ха­рак­тер­но так­же че­ре­до­ва­ние бес­по­ло­го по­ко­ле­ния с ди­п­ло­ид­ным на­бо­ром хро­мо­сом (спо­ро­фит) и по­ло­во­го по­ко­ле­ния с га­п­ло­ид­ным на­бо­ром (га­ме­то­фит). У выс­ших рас­те­ний га­ме­то­фит ре­ду­ци­ру­ет­ся.

Гл. свой­ст­ва О. – на­прав­лен­ность и не­об­ра­ти­мость – про­яв­ля­ют­ся толь­ко на уров­не це­ло­го ор­га­низ­ма; про­цес­сы О., про­те­каю­щие на мо­ле­ку­ляр­ном и кле­точ­ном уров­нях, яв­ля­ют­ся по боль­шей час­ти об­ра­ти­мы­ми. Дви­жу­щие си­лы О. изу­че­ны да­ле­ко не пол­но­стью.

О. ре­гу­ли­ру­ет­ся со­во­куп­но­стью ге­не­тич. и эпи­ге­не­тич. фак­то­ров. Ге­не­тич. ин­фор­ма­ция оп­ре­де­ля­ет ви­до­вую спе­ци­фич­ность О. Из­вест­ны груп­пы ге­нов, кон­тро­ли­рую­щие оп­ре­де­лён­ные эта­пы О. и обес­пе­чи­ваю­щие об­щий план строе­ния ор­га­низ­ма. С др. сто­ро­ны, вре­мя и ме­сто экс­прес­сии оп­ре­де­лён­но­го ге­на, а так­же спо­соб «про­чте­ния» ге­не­тич. ин­фор­ма­ции (т. е. «ре­ше­ние» о том, ка­кая мор­фо­ло­гич. струк­ту­ра под дей­ст­ви­ем дан­но­го ге­на воз­ник­нет) оп­ре­де­ля­ют­ся раз­ви­ваю­щим­ся ор­га­низ­мом (эпи­ге­не­ти­че­ски).

Эпи­ге­не­тич. фак­то­ры О. ус­лов­но де­лят­ся на хи­ми­че­ские (эм­брио­наль­ные ин­дук­то­ры, гор­мо­ны) и фи­зи­че­ские (ме­ха­нич. си­лы, гео­мет­рия бли­жай­ше­го ок­ру­же­ния дан­ной клет­ки), хо­тя в нор­ме те и др. дей­ст­ву­ют со­вме­ст­но. Роль эпи­ге­не­тич. фак­то­ров про­яв­ля­ет­ся и в яв­ле­нии эпи­ге­ном­ной на­след­ст­вен­но­сти, свя­зан­ной не с из­ме­не­ния­ми нук­лео­тид­ной по­сле­до­ва­тель­но­сти ДНК, а со стой­ким бло­ки­ро­ва­ни­ем оп­ре­де­лён­ных её уча­ст­ков в те­че­ние дли­тель­ных пе­рио­дов О., или же в це­лом ря­де по­сле­до­ва­тель­ных по­ко­ле­ний дан­ной осо­би.

О. яв­ля­ет­ся це­ло­ст­ным и ори­ен­ти­ро­ван­ным на ко­неч­ный ре­зуль­тат (эк­ви­фи­наль­ным) про­цес­сом. Прак­ти­че­ски для О. всех ор­га­низ­мов спра­вед­ли­во пра­ви­ло: це­лое точ­нее час­тей и ко­неч­ный ре­зуль­тат О. точ­нее его про­ме­жу­точ­ных ста­дий.

При срав­не­нии О. раз­лич­ных сис­те­ма­тич. групп об­на­ру­жи­ва­ют­ся т. н. уз­лы сход­ст­ва. Ещё в 1-й пол. 19 в. К. Бэр сфор­му­ли­ро­вал за­кон за­ро­ды­ше­во­го сход­ст­ва, гла­ся­щий, что ран­ние ста­дии О. жи­вот­ных, от­но­ся­щих­ся к од­но­му и то­му же ти­пу, бо­лее сход­ны ме­ж­ду со­бой, не­же­ли их бо­лее позд­ние ста­дии. На совр. эта­пе этот за­кон при­нят со сле­дую­щей по­прав­кой: в раз­ви­тии жи­вот­ных, при­над­ле­жа­щих к од­но­му и то­му же ти­пу, име­ют­ся уз­лы сход­ст­ва, не обя­за­тель­но при­хо­дя­щие­ся на са­мые ран­ние ста­дии. Чер­ты сход­ст­ва на­блю­да­ют­ся и в О. пред­ста­ви­те­лей раз­ных ти­пов жи­вот­ных. Для эво­лю­ции О. ос­нов­ное зна­че­ние име­ют ге­те­ро­хро­нии – сдви­ги в от­но­си­тель­ных тем­пах раз­ви­тия разл. сис­тем ор­га­нов.

В хо­де всех О. про­ис­хо­дит ус­лож­не­ние ор­га­ни­за­ции осо­би (по­ни­же­ние по­ряд­ка её сим­мет­рии), не спе­ча­ты­вае­мое с ка­кой-ли­бо внеш­ней мат­ри­цы. Это по­зво­ля­ет от­не­сти О. к про­цес­сам са­мо­орга­ни­за­ции, ко­то­рые спо­соб­ны соз­да­вать слож­ные струк­ту­ры без внеш­не­го управ­ле­ния, на ос­но­ве взаи­мо­дей­ст­вия внут­ри са­мой раз­ви­ваю­щей­ся сис­те­мы. Та­кие сис­те­мы уда­ле­ны от тер­мо­ди­на­мич. рав­но­ве­сия. Тер­мо­ди­на­мич. тео­рии О. раз­ви­ва­лись рос. учё­ны­ми Э. Бау­эром и А. И. Зо­ти­ным. В этом на­прав­ле­нии сде­ла­ны лишь пер­вые ша­ги. Соз­да­ние об­щей тео­рии О. бу­дет иметь пер­во­сте­пен­ное зна­че­ние для ме­ди­ци­ны и ре­гу­ля­ции жиз­нен­ных цик­лов жи­вот­ных и рас­те­ний.

Различают два основных типа онтогенеза: прямой и непрямой.

При прямом типе развития рождающийся организм в основном сходен со взрослым, а стадия метаморфоза отсутствует.

При непрямом типе развития образуется личинка, отличающаяся от взрослого организма внешним и внутренним строением, а также по характеру питания, способу передвижения и ряду других особенностей. Во взрослую особь личинка превращается в результате метаморфоза. Непрямое развитие дает организмам значительные преимущества. Непрямое развитие встречается в личиночной форме, прямое — в неличиночной и внутриутробной.

Непрямой (личиночный) тип развития проходят многие виды беспозвоночных и некоторые позвоночные животные (рыбы, земноводные). У них в процессе развития формируются одна или несколько личиночных стадий. Наличие личинки обусловлено относительно малыми запасами желтка в яйцах этих животных, а также необходимостью смены среды обитания в ходе развития либо необходимостью расселения видов, ведущих сидячий, малоподвижный или паразитический образ жизни. Личинки живут самостоятельно, активно питаются, растут, развиваются. У них имеется ряд специальных провизорных, т.е. временных, отсутствующих у взрослых форм, органов.

В зависимости от особенностей метаморфоза непрямой (личиночный) тип развития может быть:

с неполным превращением;

с полным превращением.

При развитии с неполным превращением личинка постепенно утрачивает временные личиночные органы и приобретает постоянные, характерные для взрослой особи.

При развитии с полным превращением личинка сначала превращается в неподвижную куколку, из которой выходит взрослый организм совершенно непохожий наличнику.

Прямой неличиночный (яйцекладный) тип развития имеет место у ряда беспозвоночных, а также у рыб, пресмыкающихся, птиц и некоторых млекопитающих, яйца которых богаты желтком. При этом зародыш длительное время развивается внутри яйца. Основные жизненные функции у таких зародышей осуществляются специальными провизорными органами — зародышевыми оболочками.

Прямой внутриутробный тип развития характерен для высших млекопитающих и человека, яйцеклетки которых почти лишены желтка. Все жизненные функции зародыша осуществляются через материнский организм. Для этого из тканей матери и зародыша развивается сложный провизорный орган — плацента. Завершается этот тип развития процессом деторождения.

2. На какие периоды делится онтогенез? Онтогенез включает в себя ряд преемственно связанных и в основных чертах генетически запрограммированных периодов:

1. Предэмбриональный (он же проэмбриональный, или предзиготный период, или прогенез);

2. Эмбриональный (или антенатальный для человека) период;

3. Постэмбриональный (или постнатальный для человека) период.

ПРЕДЗИГОТНЫЙ ПЕРИОД. Этот период протекает в организме родителей и выражается в гаметогенезе – образовании зрелых яйцеклеток и сперматозоидов.

В настоящее время известно, что в этот период происходит ряд процессов, имеющих прямое отношение к ранним стадиям эмбрионального развития.

У многих видов животных еще до оплодотворения начинается сегрегация (перераспределение) органоидов и включений в яйцеклетках; отмечается скопление гликогена и иРНК на анимальном полюсе, комплекса Гольджи и аскорбиновой кислоты - на экваторе. Сегрегация продолжается и после оплодотворения.

ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ПЕРИОД.Эмбриональный период начинается с зиготы и заканчивается либо выходом молодых особей из яйцевых оболочек, либо рождением нового организма. Этот период состоит из стадий: зиготы, дробления, гаструляции и гисто- и органогенеза.

ХАРАКТЕРИСТИКА СТАДИЙ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ. После оплодотворения наступает первая стадия эмбрионального развития - стадия зиготы (стадия одноклеточного зародыша). Зигота, будучи одной клеткой, имеет потенции к развитию целостного многоклеточного организма, т.е. обладает тотипотентностью.

Стадия дробления: начиная с этой стадии, зародыш становится многоклеточным, но по размерам практически не превышает зиготу. Дробление заключается в том, что хотя клетки делятся митозом, они не вырастают до размеров материнских клеток, т.к. у них отсутствует гетеросинтетическая интерфаза, а период G1 аутосинтетической интерфазы приходится на телофазу предшествующего деления. Стадия дробления заканчивается образованием бластулы. Первые бластомеры, как и зигота, обладают свойством тотипотентности, что служит основой рождения монозиготных (однояйцевых) близнецов.

На стадия гаструляции происходит образование зародышевых листков (эктодермы, энтодермы и мезодермы), и закладывается комплекс осевых органов (хорда, нервная трубка и кишечная трубка).

В период гистогенеза и органогенеза идет закладка временных (провизорных) и окончательных (дефинитивных) органов. Провизорные органы называются зародышевыми оболочками. Для всех позвоночных характерно развитие желточного мешка.

Вначале из так называемой первичной эктодермы вычленяются клетки, образуя нервную пластинку, из которой в дальнейшем развиваются все органы нервной системы и часть органов чувств. Из оставшейся вторичной эктодермы закладываются эпидермис и его производные - сальные, потовые, молочные железы, ногти, волосы и некоторые другие образования.

Из энтодермы формируются: эпителий желудочно-кишечного тракта, дыхательных путей, печень и поджелудочная железа.

Из мезодермы - скелет, поперечнополосатая и гладкая мускулатура, сердечно-сосудистая система и основная часть мочеполовой системы.

КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ РАЗВИТИЯ. В 1921 г. Стоккард Ц.Р. положил начало представлениям о так называемых критических периодах развития животных организмов. Этой проблемой позже у нас в стране занимался Светлов П.Г., который в 1960 г. сформулировал теорию критических периодов развития, проверил ее экспериментально. Сущность ее состоит в том, что каждый этап развития зародыша начинается коротким периодом качественно новой перестройки, сопровождающемся детерминацией, пролиферацией и дифференцировкой клеток. В этот период наблюдается особая восприимчивость к различным повреждающим факторам среды – физическим, химическим и в ряде случаев – биологическим, которые могут ускорять, замедлять и даже приостанавливать развитие.

ПОСТЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ПЕРИОД. Постэмбриональный период онтогенеза (постнатальный для человека) начинается после появления организма на свет. У разных организмов он протекает от нескольких дней до сотен лет в зависимости от их видовой принадлежности.

У позвоночных животных в постэмбриональном развитии выделяют периоды раннего и позднего онтогенеза:

-ранний онтогенез характеризуется ростом организма, формированием пропорций и формы тела.

-поздний онтогенез включает в себя периоды зрелости и старости.

У человека в постнатальном периоде онтогенезе выделяют 7 периодов: ювенильный, пубертатный, юношеский, зрелый, пожилой, старческий, долгожительство.

3. Какие стадии выделяют в процессе эмбриогенеза? В чем их биологическое значение? Дробление зиготы. После того, как произошло оплодотворение - слияние сперматозоида и яйцеклетки, образовавшаяся зигота начинает интенсивно делиться. Ее множественные митотические деления называют дроблением. Важная особенность дробления в том, что не происходит увеличение в размере зародыша: клетки дробятся (делятся) настолько быстро, что не успевают накопить цитоплазматическую массу. Дробление зиготы человека является полным неравномерным асинхронным.

В результате дробления образуется морула. - клетка на стадии этапа дробления, когда зародыш представляет собой компактную совокупность клеток (без полости внутри).

Бластуляция - заключительный период дробления, в который зародыш называется бластулой.

После очередных этапов многократного деления образуется однослойный зародыш с полостью внутри - бластула.

Стенки бластулы состоят из бластомеров, которые окружают центральную полость - бластоцель. Соединяясь друг с другом, бластомеры образуют бластодерму из одного слоя клеток.

Гаструляция. Гаструляцией называют стадию эмбрионального развития, в ходе которой клетки, возникшие в результате дробления зиготы, формируют три зародышевых листка: эктодерму, эндодерму и мезодерму.

Стенка бластулы начинается впячиваться внутрь - происходит инвагинация стенки. По итогу такого впячивания зародыш становится двухслойным. Двухслойный зародыш называется - гаструла. Полость гаструлы называется гастроцель (полость первичной кишки), а отверстие, соединяющее гастроцель и внешнюю среду - первичный рот (бластопор).

Гаструла. У первичноротых животных на месте первичного рта (бластопора) образуется ротовое отверстие. К первичноротым относятся: кишечнополостные, плоские, круглые и кольчатые черви, моллюски, членистоногие.

У вторичноротых на месте бластопора формируется анальное отверстие, а ротовое отверстие образуется на противоположном полюсе. К вторичноротым относят хордовых и иглокожих (морских звезд, морских ежей).

Первичноротые и вторичноротые. При впячивании части бластулы (инвагинации) клетки бластодермы мигрируют внутрь и становятся энтодермой. Оставшаяся часть бластодермы снаружи называется эктодермой.

Между энто- и эктодермой из группы клеток начинает формироваться третий зародышевый листок - мезодерма.

Нейрула. Эта стадия следует за гаструлой. Ранняя нейрула представляет собой трехслойный зародыш, состоящий из энто-, экто- и мезодермы. На этапе нейрулы происходит закладка отдельных органов.

Важно отметить, что на стадии нейрулы происходит процесс нейруляции - закладывание нервной трубки. Нервная пластинка, образовавшаяся на ранних этапах, прогибается внутрь, при этом ее края сближаются и, замыкаясь, формируют нервную трубку.

Нейруляция. Итак, как уже было сказано, на стадии нейрулы закладываются отдельные органы. Эктодерма образует покровный эпителий и нервную пластинку, мезодерма - зачаток хорды, энтодерма - окружает полость первичной кишки (гастроцель), образуя кишечник.

Нейрула. Все три зародышевых листка требуют нашего особого внимания, а также понимания того, какие органы и структуры из них образуются.

Эктодерма - наружный зародышевый листок, образует головной и спинной мозг, органы чувств, периферические нервы, эпителий кожи, эмаль зубов, эпителий ротовой полости, эпителий промежуточного и анального отделов прямой кишки, гипофиз, гипоталамус.

Мезодерма - средний зародышевый листок, образует соединительные ткани: кровеносную и лимфатическую системы, костную и хрящевую ткань, мышечные ткани, дентин зубов, а также выделительную (почки) и половую системы (семенники, яичники).

Энтодерма- внутренний зародышевый листок, образует эпителий пищевода, желудка, кишечника, трахеи, бронхов, легких, желчного пузыря, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала, печень и поджелудочную железу, щитовидную и паращитовидную железы.

Зародышевые листки и их производные. Из зародышевых листков образуются ткани, органы и системы органов. Такой процесс называется органогенезом. В период закладки органов важное значение имеет воздержание матери от вредных привычек (алкоголь, курение), которые могут нарушить процесс дифференцировки клеток и привести к тяжелейшим аномалиям, уродствам плода. Некоторые лекарства также могут оказывать на плод тератогенный эффект, приводя к развитию уродств. Периоды закладки органов и система органов вследствие их большой важности носят название критических периодов эмбриогенеза.

Критический период эмбриогенеза. Анамнии и амниоты. Анамнии, или низшие позвоночные - группа животных, не имеющая зародышевых оболочек (зародышевого органа - аллантоиса и амниона). Анамнии проводят большую часть жизни в воде, без которой невозможно их размножение.

К анамниям относятся рыбы, земноводные.

Амниоты - группа высших позвоночных, характеризующаяся наличием зародышевых оболочек. К амниотам относятся пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.

Зародышевый орган, аллантоис, является органом дыхания и выделения.

За счет особых оболочек, развивающихся в ходе эмбрионального развития, амниона и серозы, у амниот формируется амниотическая полость. В ней находится зародыш, окруженный околоплодными водами. Благодаря такому гениальному устройству, амниотам для размножения и развития более не нужно постоянное нахождение в водоеме, они "обрели независимость" от него.

Амниоты. Развитие плода происходит в мышечном органе - матке, которая, сокращаясь во время родов, стимулирует изгнание плода через родовые пути. Питание осуществляется через плаценту - "детское место" - орган, который с одной стороны омывается кровью матери, а с другой - кровью плода. Через плаценту происходит транспорт питательных веществ и газообмен.

4. Что такое дробление? Каковы его особенности? Дробление — серии митотических делений, в результате которых огромный объем цитоплазмы яйца разделяется на многочисленные клетки меньшего размера. Такие клетки, образующиеся в период дробления, называются бластомерами.

Объем зародыша во время дробления не увеличивается. В большинстве других случаев клеточной пролиферации в период между митозами происходит рост клеток; клетка увеличивается в объеме почти вдвое и затем делится. Такой рост приводит к четкому увеличению общего объема клеток при сохранении относительно постоянного отношения объема ядра к объему цитоплазмы. Однако в период дробления зиготы объем цитоплазмы не возрастает: огромная масса цитоплазмы зиготы разделяется на все более мелкие клетки. Такое деление цитоплазмы яйца, не сопровождающееся ростом, осуществляется путем выпадения интерфазного периода роста между делениями.

Дробление — строго координированный процесс, находящийся под генетическим контролем. Видовые особенности процесса дробления у разных животных определяются двумя основными параметрами: количеством и распределением желтка в цитоплазме и цитоплазматическими факторами, которые влияют на ориентацию митотического веретена.

Наибольшие сложности возникают при изучении дробления у млекопитающих. Яйца млекопитающих относятся к числу самых мелких в животном царстве, что делает затруднительной экспериментальную работу с ними.

Деления дробления у млекопитающих относятся к числу самых медленных, встречающихся в животном царстве. Каждое из них продолжается от 12 до 24 часов. Тем временем дробящийся зародыш передвигается по яйцеводу по направлению к матке. Первые деления дробления происходят во время перемещения яйца по яйцеводу.

Первая особенность дробления млекопитающих заключается в относительно медленном темпе делений. Второе важное отличие состоит в своеобразном расположении бластомеров относительно друг друга. Первое деление представляет собой нормальное меридиональное деление, т. е. плоскость деления проходит через полюса зиготы. Однако при втором делении один из двух бластомеров делится также меридионально, а второй — экваториально. Такой тип дробления называется чередующимся.

Третьим важным отличием дробления у млекопитающих является выраженная асинхронность раннего дробления. Бластомеры у млекопитающих не делятся все одновременно, поэтому у зародышей не происходит равномерного нарастания числа бластомеров от 2-клеточной к 4- и 8-клеточной стадиям; зародыши часто содержат нечетное число клеток.

Поскольку яйцеклетки млекопитающих относятся к изолецитальному типу, т. е. содержат минимальное количество равномерно распределенного в цитоплазме желтка, для млекопитающих характерно так называемое полное, или голобластическое дробление. Это означает, что борозды дробления проходят через все яйцо. Таким образом, дробление млекопитающих является полным чередующимся асинхронным.

Еще одно важное отличие дробления у млекопитающих от всех других типов дробления заключается в явлении компактизации. Бластомеры млекопитающих на 8-клеточной стадии располагаются рыхло, между ними остаются большие пространства. Однако после третьего деления дробления поведение бластомеров резко изменяется. Они внезапно сближаются, площадь контакта между ними максимально увеличивается, и они образуют компактный клеточный шар.

Многочисленные эксперименты показали, что судьба клетки зависит от ее пространственного положения в составе морулы. Если любой бластомер 4-клеточного зародыша поместить на наружную поверхность рыхлой массы бластомеров другого зародыша, то из пересаженной клетки разовьется ткань трофобласта.

Первоначально морула не имеет внутренней полости. Однако в процессе так называемой кавитации клетки трофобласта секретируют в морулу жидкость, что приводит к образованию полости бластоцисты. Внутренняя клеточная масса располагается на одной стороне полого шара, образованного клетками трофобласта. Такая структура называется бластоцистой, и ее образование является еще одной отличительной особенностью дробления млекопитающих.

5. Биологическое значение дробления. Типы дробления. Факторы, определяющие типы дробления.

Образование многоклеточности первая и основная биологическая роль дробления. Вторая роль состоит в восстановлении ядерно-плазматического отношения, которое падает в ходе стадии большого роста ооцита. Дробление начинается вскоре после оплодотворения и заканчивается, когда у зародыша достигается новое равновесие между ядром и цитоплазмой. Дробление строго координированный процесс, находящийся под генетическим контролем.

В период дробления зиготы объем цитоплазмы не возрастает: огромная масса цитоплазмы зиготы разделяется на все более мелкие клетки. Это деление цитоплазмы яйца, не сопровождающееся ростом, осуществляется путем выпадения G1-периода в интерфазе, тогда как митозы следуют друг за другом с большой скоростью.

Темпы увеличения числа клеток в период дробления намного выше, чем на стадии гаструляции. Одним из последствий высокой интенсивности делений в процессе дробления является постепенное уменьшение отношения объема цитоплазмы к объему ядра. Изменение скорости, с которой происходит снижение отношения объема цитоплазмы к объему ядра, у многих типов зародышей является решающим фактором, определяющим время активации некоторых генов. От митотического деления соматических клеток дробление отличается тем, что полученные в результате дробления клетки не растут, а поэтому с каждым следующим делением становятся всё более мелкими, при этом увеличивается только их количество, а зародыш в целом не растет. Получающиеся при дроблении клетки мало дифференцированы и сравнительно однородны.

У разных видов животных дробление имеет свою особенную организацию, характер которой определяется прежде всего строением яйца, в частности распределением и количеством желтка, а также положением митотического веретена в бластомерах относительно анимально-вегетативной оси яйца.

Дробление бывает полным — голобластическим, неполным — меробластическим и поверхностным — абластическим. Полным называется дробление, при котором яйцо делится на бластомеры целиком. При неполном дроблении деления затрагивают только часть яйца, тогда как другая часть, обычно с высокой концентрацией желтка, не делится. При поверхностном типе дробления яйцеклетка не делится вовсе, и дело ограничивается лишь кариокинезом — делениями ядер.

Голобластическое дробление. Такое дробление характерно для яиц, содержащих сравнительно мало желтка, т. е. для олиго- и мезолецитальных, а также для умеренно телолецитальных яиц. Если в результате дробления образуются бластомеры примерно одинаковых размеров, говорят о равномерном дроблении, если же бластомеры явно различаются по величине — о неравномерном. Неравномерность дробления может быть связана с концентрацией желтка в вегетативном полушарии. Иногда она обусловлена сосредоточением в отдельных бластомерах больших объемов специализированной цитоплазмы.

Меробластическое дробление. Этот тип дробления наблюдается у животных с телолецитальными яйцами, которые отличаются высокой степенью концентрации желтка в вегетативной области. У головоногих моллюсков, многих рыб, а также у рептилий и птиц дробление происходит только в относительно небольшой части яйца, образующей как бы диск на поверхности яйцеклетки, — дискоидальное дробление.

Абластическое дробление. Такое дробление характерно для центролецитальных яиц насекомых, поэтому его называют также централецитальным. В этом случае не происходит цитокинеза и деления цитоплазмы. Делятся только ядра, которые находятся в центральной области яйца, откуда они мигрируют по цитоплазматическим тяжам, пронизывающим яйцо, на поверхность. Длительное время зародыш имеет синцитиальную структуру. Попав в поверхностную цитоплазматическую бластему, или периплазму ядра образуют синцитиальную бластодерму, которая позднее целлюляризуется и дает начало клеточной бластодерме зародыша.

По характеру расположения бластомеров

Радиальное дробление. У многих животных дробящееся яйцо имеет радиальную ось симметрии, при которой плоскость, проходящая через любой меридиан, делит зародыш на две геометрически тождественные половины. При радиальном дроблении два первых деления проходят во взаимно перпендикулярных меридиональных плоскостях, а третье — в экваториальной плоскости. Последующие деления чередуются в широтной и меридиональной плоскостях. Если третье деление происходит в экваториальной плоскости, то дробление равномерное, если же плоскость этого деления смещена в анимальное полушарие, то дробление неравномерное и ведет к образованию микромеров в анимальном и макромеров в вегетативном полушариях.

Спиральное дробление. У аннелид и моллюсков в результате первых двух взаимно перпендикулярных меридиональных делений образуется стадия четырех бластомеров. Начиная с третьего деления дробления митотические веретена располагаются под некоторым углом к меридиональной плоскости. Благодаря этому образующиеся четыре клетки анимального полушария несколько смешаются относительно клеток вегетативного квартета и располагаются в промежутках между его бластомерами квадрантами. Если смещение происходит по часовой стрелке (при наблюдении с анимального полюса), дробление называют дексиотропным, если же смещение происходит в противоположном направлении, дробление называют леотропным. При последующих делениях наклоны веретен чередуются: за дексиотропным следует леотропное деление и наоборот. В случае спирального дробления его неравномерность может обнаружиться уже после первого деления дробления. Если на стадии 4 бластомеров все клетки одинаковых размеров, говорят о гомоквадрантном дроблении, если же они различаются по размерам, то — о гетероквадрантном.

Неравномерностъ дробления может проявляться и вдоль анимально-вегетативной оси: при достаточно больших запасах желтка основной (вегетативный) квартет представлен макромерами, а анимальный — микромерами. В ходе спирального дробления бластомеры занимают строго фиксированное положение в системе и обозначаются специальными индексами.

Билатеральный тип дробления. Этот тип дробления характерен для нематод, а также для многих низших хордовых, в том числе для асцидий, аппендикулярий и бесчерепных. Характерной его особенностью является раннее проявление билатеральной симметрии. Билатеральность становится очевидной, когда вторая, тоже меридиональная борозда отделяет крупные передние бластомеры от задних более мелких клеток.

Некоторые авторы выделяют в особый, ротационный, тип дробления млекопитающих, у которых бластомеры при втором дроблении делятся во взаимно перпендикулярных плоскостях. Наконец, у некоторых животных описано вращение бластомеров. Изменение положения бластомеров относительно анимально-вегетативной оси, вероятно, характерно для ряда кишечнополостных. Согласно некоторым исследованиям, у книдарий иногда наблюдается слабая взаимосвязь между клетками, которая приводит к возникновению так называемого анархического, или неупорядоченного дробления.

Вместе с тем очевидно, что особенности того или иного типа дробления являются результатом длительной эволюции и контролируются не только концентрацией желтка, но многими факторами, природа которых во многом остается еще не раскрытой.

Сравнение разных типов дробления у животных позволило выдающемуся немецкому исследователю конца XIX — начала XX столетия О. Гертвигу вывести эмпирические правила («правила Гертвига»), которые, как первоначально казалось, дают ключ к пониманию причины того или иного положения плоскости деления яйца или бластомеров. Согласно одному из этих правил, ядро в яйцеклетке или бластомере занимает центр «активной» (то есть незагруженной желтком) цитоплазмы. Таким образом, при асимметричном расположении активной цитоплазмы предопределяется и аналогичное положение ядра. Согласно другому правилу Гертвига, ось веретена деления совпадает с направлением наибольшей протяженности цитоплазмы. Во многих случаях правила, установленные Гертвигом, оправдываются. Тем не менее они верны не всегда и, очевидно, будучи лишь результатом визуального анализа, не раскрывают реальных механизмов детерминации плоскостей дробления.

Выполненные в конце 1930-х годов известным шведским эмбриологом Свеном Герстадиусом (1898-1996) опыты на морском еже показали, что положение веретен в последовательные моменты дробления предопределяется какими-то процессами в цитоплазме, которые активируются после оплодотворения. Герстадиус обнаружил, что, помещая яйца морского ежа в гипотоническую среду, или подвергая их встряхиванию, можно задержать то или иное деление дробления. При этом оказалось, что время появления того или иного положения веретена относительно момента оплодотворения остается неизменным.

Из опытов Герстадиуса вытекало два важных следствия. Во-первых, они свидетельствовали, что в дробящемся яйце имеется некий счетчик времени, который, будучи независимым, тем не менее сопряжен с процессами, непосредственно контролирующими кариокинез. Во-вторых, эти опыты указывали на существование механизма, который предопределяет последовательный ряд событий, реализующих генетически детерминированную ориентацию веретен деления.

Важный вклад в понимание проблемы дробления примерно в то же время внесла американский эмбриолог Этель Гарвей (1885-1968), работы которой также показали, что механизмы кариокинеза и цитокинеза относительно автономны и могут быть разобщены в эксперименте. Центрифугируя неоплодотворенные яйца морского ежа в растворе сахарозы той же плотности, что и яйца, она смогла разделить яйцо на две половины — мерогоны. В легкой половине оставалось ядро, а в тяжелой концентрировался желток и пигментные зерна. После активации гипертонической морской водой наблюдалась партеногенетическая мерогоиия: безъядерные половинки начинали дробиться и формировали аномальные бластулы, которые после вылупления погибали, поскольку составляющие их клетки не имели ядер.

Кариокинез происходит при участии митотического веретена, основу которого составляют микротрубочки, построенные из белка тубулина. Цитокинез осуществляется сократительным кольцом, которое образуется в области борозды дробления из актиновых микрофиламентов. Если дробящееся яйцо обработать ингибитором сборки микротрубочек, то кариокинетические деления блокируются в метафазе. При действии ингибиторов формирования микрофиламентов деление ядер сохраняется, но подавляется цитокинез.

При нормальном развитии образование веретена и борозды дробления скоординированы. Уже давно была отмечена связь между положением митотического веретена и направлением борозды дробления: последняя всегда проходит в плоскости метафазной пластинки, перпендикулярно длинной оси веретена. Экспериментальные воздействия, ведущие к изменению положения веретена, неизбежно вызывают смещение борозды дробления в соответствии с новым положением веретена.

6. Что называют гаструляцией? Каково строение гаструлы? Гаструляция — обособление двух первичных зародышевых листков (эктодермы и энтодермы) в эмбриональном развитии всех многоклеточных животных. Второй после дробления этап онтогенеза. В ходе гаструляции из бластулы образуется гаструла.

Гаструляция — сложный процесс морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки — источники зачатков тканей и органов.

Строение Гаструлы- Наружная стенка называется эктодермой, внутренняя — энтодермой. Это первичные зародышевые листки. В состав энтодермы, реже эктодермы вначале входит и материал среднего листка — мезодермы. К концу гаструляции мезодерма выделяется в самостоятельный слой, и зародыш превращается из двухслойного в трёхслойный. Переход от бластулы к Г. у разных животных происходит различно. На стадии Г. могут быть уже обнаружены некоторые различия в свойствах зародышевых листков, предшествующие их морфологической дифференцировке. Различия в строении зародышей разных животных на этой стадии развития обусловлены как типом строения их яиц, так и различным образом жизни зародышей. У большинства животных зародыш стадию Г. проходит в яйцевых оболочках или в теле матери; у некоторых гидроидов Г. — свободно живущая личинка. Иногда различия касаются и наиболее общих признаков. Наличие стадии Г. (с характерным для неё разделением на зародышевые листки) в развитии всех многоклеточных было показано А. О. Ковалевским и И. И. Мечниковым и явилось одним из доказательств единства происхождения животных.