4. Гормональная регуляция репродуктивных функций

Многообразные процессы в организме (как непосредственно связанные с репродуктивной функцией, так и определяющие соматический, психологический и поведенческий фенотипы) регулируют стероидные половые гормоны гипоталамические либерин и ингибины, гипофизарные гонадотропные гормоны (ЛГ и ФСГ), а также некоторые другие биологический активные вещества.

Андрогены (тестостерон). У мужчин: половая дифференцировка эмбриона по мужскому типу, развитие мужских половых органов и вторичных половых признаков, сперматогенез, мужское половое поведение и агрессивность. Мощное анаболическое действие (стимулирует синтез белка). В частности, под влиянием тестостерона увеличивается мышечная масса, плотность и масса костной ткани. У женщин: анаболический эффект.

Эстрогены У женщин: развитие женских половых органов и вторичных половых признаков, половое поведение по женскому типу. Обеспечение пролиферации слизистой оболочки матки (восстановление после менструального кровотечения). Анаболическое действие, особенно в период полового созревания. У мужчин эстрогены, образованные в клетках Сертоли путем ароматизации тестостерона, подавляют синтез тестостерона. Кроме того, эстрогены снижают чувствительность гонадотропных клеток к гонадолиберину.

Гонадолиберин синтезируется в нейросекреторных клетках гипоталамуса. Достигая по гипоталамо-гипофизарной системе кровотока передней доли гипофиза, гонадолиберин активирует синтезирующие ФСГ и ЛГ эндокринные клетки.

Ингибины. Выделяются в эндокриноцитах половых желез, блокируют синтез и секрецию ФСГ и гонадолиберина.

Гонадотропные гормоны (фолликулостимулирующий — ФСГ и лютеинизирующий — ЛГ) вырабатываются в аденогипофизе. Их секреция контролируется как гонадолиберином (активирует), так и ингибинами (подавляют). Мишени гонадотропных гормонов — половые железы. У женщин эти фолликулярные клетки. У мужчин клетки Сертоли имеют рецепторы ФСГ, а клетки Лейдига — ЛГ.

ФСГ. У женщин: ФСГ индуцирует созревание фолликулов (образования яйцеклетки) с одновременной секрецией ими эстрогенов. Одновременно созревает только один из них (крайне редко — два и больше). Созревающий фолликул образует все возрастающие количества эстрадиола, вызывающего пролиферацию эндометрия. Достигнув достаточно высокой концентрации, эстрадиол по механизму положительной обратной связи усиливает в середине менструального цикла выброс гонадолиберина и повышает чувствительность к нему гипофизарных клеток, секретирующих ФСГ и ЛГ. В результате возникает пик выброса этих гормонов в середине цикла и овуляция. У мужчин: стимуляция сперматогенеза (образованию андроген-связывающего белка, который связывает тестостерон и переносит его к сперматогенным клеткам).

ЛГ У женщин: вызывает овуляцию и лютеинизацию гранулезных клеток фолликула. Последние под его влиянием начинают секретировать прогестерон. У мужчин: ЛГ стимулирует клетки Лейдига на синтез тестостерона. Кроме рецепторов ЛГ, клетки Лейдига имеют рецепторы пролактина и ингибинов. Эти гормоны усиливают стимулирующий эффект ЛГ на образование тестостерона.

Схема гормональной регуляции репродуктивных функций

Вышеперечисленные гормоны действуют также на высшие отделы ЦНС, поэтому у животных половое влечение (либидо) в значительной мере зависит от их уровня. Кроме того, они вызывают ряд изменений в других системах организма: ССС, дыхательной, изменения водного баланса, в сенсорных системах и высших отделах ЦНС, что проявляется в динамике сенсорной чувствительности, психоэмоционального напряжения и умственной работоспособности.

5. Нервная регуляция репродуктивных функций

Репродуктивные функции регулируются половым центром, основной структурой которого являются ядра гипоталамуса. Функциональная активность гипоталамических центров определяется уровнем половых гормонов в крови и их утилизацией в тканях. Эта регуляция осуществляется по принципу отрицательных и положительных обратных связей. Посредством рилизинг-нейрогормонов гипоталамус прицельно регулирует секрецию тропных гормонов гипофиза и через нее секрецию эндокринных желез. Тем самым в организме обеспечивается оптимальный для возрастного периода и жизненных условии уровень гормонов. Половые центры гипоталамуса состоят из тонической и циклической частей (центров). Тонический центр (у мужчин преобладает) поддерживает постоянную базальную секрецию обоих гормонов и посредством рилизинг-гормонов контролирует синтез и высвобождение гонадотропинов в количестве, необходимом для развития половых клеток. Циклический центр (ярко выражен у женщин) включается в контроль половых желез импульсно только для осуществления овуляции. Он обеспечивает овуляторный выброс лютеинизирующего гормона из гипофиза, в результате чего происходит разрыв созревших фолликулов. Активность этого центра определяется эндогенными и экзогенными факторами.

Гипоталамические центры являются не только главным звеном системы, регулирующей выработку гормонов, они играют и ведущую роль в формировании полового поведения. Обладая определенной функциональной автономностью, гипоталамические половые центры вместе с тем находятся под контролем миндалевидного тела и гиппокампа, нейроны которых осуществляют рецепцию уровня стероидных гормонов. Несомненно и модулирующее влияние больших полушарий, в том числе и коры головного мозга.

Активность гипоталамических центров зависит от функционального состояния организма - состояния здоровья, экологических условий, (природных, антропогенных и социальных факторов). У женщин важным физиологическим механизмом является половая доминанта, которая возникает во время овуляции и контролирует (если есть) последующую беременность, роды, лактацию и заботу о потомстве.