4,Роль света в жизни леса. Отношение древесных пород к свету и методы светопотребности и оценки теневыносливости древесных пород.

Значение света в жизни леса. Солнечная радиация служит не только главным источником тепла. Лучи солнца, свободно проникая через толщу атмосферы, оказывают большое влияние на все основные физиологические процессы растительного и животного мира. Значение света прежде всего проявляется в процессе фотосинтеза. При фотосинтезе два широко распространенных неорганических соединения — двуокись углерода и вода соединяются химически с образованием глюкозы, одного

Зеленые растения благодаря фотосинтезу образуют органические вещества, именно поэтому зеленые растения получили название продуценты (созидатели). За 1 год на 1 га леса путем фотосинтеза, использующего 1 % солнечной энергии и атмосферную углекислоту, создается 24 т сухого растительного вещества; половина его теряется с дыханием, а остальные 12 т приходятся главным образом на древесину, листья, траву и питание животных.

Подобно большинству физиологических функций, фотосинтез достигает максимального уровня в пределах сравнительно узкого диапазона температур, а при дальнейшем повышении температуры его интенсивность падает. Поскольку листья поглощают свет, их температура к середине дня может повыситься столь значительно, что фотосинтез существенно подавляется; поэтому фотосинтез достигает максимальной интенсивности утром, около 9 ч, затем интенсивность его снижается и вновь повышается до пиковой около 17 ч. Как и следовало ожидать, температура оптимальная для фотосинтеза, варьирует в зависимости от среды и составляет примерно от 16 °С для многих видов умеренного пояса до 38 °С для тропических растений.

Фотосинтез на протяжении многих десятилетий рассматривался как процесс, диаметрально противоположный дыханию. Современные сведения позволяют утверждать, что фотосинтез и дыхание представляют собой две неразрывно связанные стороны единого процесса — обмена веществ и обмена энергии. Используя энергию Солнца и неорганические соли, зеленые растения создают продукты для удовлетворения потребностей всего живого на Земле. В этом проявляется «космическая» роль зеленого листа, определяющего в целом характер земной атмосферы.

Для успешного роста древесных пород необходимо оптимальное освещение. Излишнее затенение, так же как и избыток света, отрицательно сказывается на растениях.

Солнечные лучи, падающие на лесной полог, частично поглощаются, частично отражаются от него и лишь незначительная доля солнечной радиации, проникая сквозь кроны и между деревьями, достигает поверхности почвы. Только 1—2 % солнечного света, потребляемого лесным пологом, используется для непосредственного создания органического вещества. Значительная часть солнечного света обеспечивает необходимые условия для транспирации дыхания и других физиологических процессов.

Лучистая энергия солнца, поглощаемая листом и деятельная в процессе фотосинтеза, получила название фотосинтетический активной радиации (ФАР). ФАР охватывает в основном видимую часть спектра. Ю. Л. Цельникер в 1969 г. нашла, что на открытом месте количество ФАР в составе интегральной радиации равно 40 % для прямой и 54 % для рассеянной радиации (при высоте стояния Солнца 30—50° и ясной погоде).

Поток солнечной радиации по вертикали лесных насаждений распределяется в определенной закономерности. Под полог сомкнутого леса проникает 5—40 % физиологически активных лучей от их общего потока на открытом месте, пологом леса поглощается 35—75 % лучей и 20—25 % отражается обратно в атмосферу. Листья и хвоя верхней части крон деревьев 1-го яруса поглощают значительную часть длинноволновой радиации, которая обладает максимальной активностью. Поэтому содержание хлорофилла в листьях и хвое верхнего яруса наиболее высокое. Обилие света способствует хорошему приросту в высоту, стимулирует рост и развитие древесных растений. Почти весь свет под пологом рассеянный. Предельно высокая густота снижает общую продуктивность древостоя. Для поддержания сомкнутости древостоя на оптимальном уровне (0,7— 0,8), соответствующем наивысшей интенсивности фотосинтеза, проводят рубки ухода, стараются достичь ступенчатого строения полога.

Увеличение интенсивности ФАР положительно сказывается на продуктивности насаждений. Так по данным Д. Д. Лавриненко, продуктивность еловых насаждений Карпат в условиях влажной буково-пихтовой сурамени существенно выше продуктивности ельников на влажных относительно богатых почвах Ленинградской обл., где теплота климата такая же, но количество ФАР меньше.

Экспозиция склона оказывает большое влияние на суммарное освещение и на режим в течение дня и сезонов года. В умеренных широтах на склоны северной экспозиции в течение всего года солнечной радиации приходится меньше того количества, которое падает на горизонтальную поверхность, а на южные — больше, но летом на очень крутых южных склонах количество радиации уменьшается, так как в полуденное время солнечные лучи падают на их поверхность под острым углом.

Б) Несмотря на то, что свет необходим для жизни различных видов растений, они отличаются друг от друга по требовательности к интенсивности освещения. Одни из них нуждаются в полном солнечном освещении, другие способны жить при значительном затенении. Лесоводы делят древесные породы на светолюбивые и теневыносливые. Применяются различные методы оценки требовательности к свету: физиологические, анатомические, морфологические. Эти исследования позволили П. С. Погребняку составить лесоводственную шкалу теневыносливости древесных пород и кустарников. В этой шкале все породы подразделены на группы и расположены по степени убывания требовательности к свету. Эта шкала и последующие представлены с некоторыми изменениями.

Очень светолюбивые	Средне светолюбивые	Средне теневыносливые	Очень теневыносливые
Ивы белая и ломкая	Ясень	Клены	Каштан конский
Тополь серебристый и осокорь	Дуб черешчатый	Ильм	Граб
Лох	Ольха черная	Черешня	Бук
Тамарикс	Сосна черная	Черемуха	Ель
Лиственница	Гледичия	Рябина	Пихта
Акация белая	Береза пушистая	Яблоня	Тисс
Береза бородавчатая	Терн	Вяз	Самшит
Сосна обыкновенная	Шиповник	Липа
Осина	Боярышник	Лещина
Шкала отношения древесных пород к свету

Следствием разным отношением деревьев к свету является ярусность.

Лес своим пологом изменяет качественный и количественный режим света. Под полог леса в зависимости от состава и формы насаждения сквозь кроны и листья проникает от 20 до 40% полного света. Хлорофилл листьев поглощает в основном красные и сине-фиолетовые лучи, а зеленые отражает (отсюда зеленый цвет), вследствие чего здесь состав света изменяется в сторону уменьшения физиологически активных лучей. Поэтому под пологом леса могут жить только теневыносливые лесные растения.

В) методы оценки Потребность различных древесных пород в свете неодинакова. Породы, которые нуждаются в лучшем освещении и плохо переносят затенение, получили название светолюбивых. Древесные породы, которые могут произрастать в условиях небольшой освещенности и переносить, не погибая, значительное затенение, считают теневыносливыми. Теневыносливые породы не являются тенелюбивыми, все наши древесные породы лучше растут при полном освещении.

Для определения степени светолюбия древесных пород предложено несколько методов:

1. Метод М.К. Турского заключается в выращивании молодых растений при различной степени освещенности и взвешивании их сухого вещества. Разность освещения на грядах достигается затенением растений драночными щитами с различным расстоянием между дранками. Считалось, что чем светолюбивее, тем больше у него будет потеря прироста по массе. Так, у затененной сосны масса сухого вещества оказалась в 5 раз меньше, чем на свету, у ели в 3 раза меньше. На основе экспериментов и наблюдений М.К. Турский составил следующую шкалу светолюбия пород в порядке его уменьшения:

1. Лиственница 10. Ясень

2. Береза 11. Клен

3. Сосна обыкновенная 12. Ольха черная

4. Осина 13. Ильмовые

5. Ивы 14. Граб

6. Сосна крымская 15. Ель

7. Ольха серая 16. Бук

8. Липа 17. Пихта

9. Дуб

 

Шкала Турского составлена для молодых растений. В спелом возрасте соотношение между породами по светолюбию другое.

2. Метод лесовода И.И. Сурожа основывается на соотношении палисадной (столбчатой) и губчатой паренхим на поперечных разрезах листьев. Большая толщина палисадной паренхимы свидетельствует о высоком светолюбии. При использовании этого метода возникают сложности в выборе листьев для измерений, так как на одном дереве строение листьев различно в зависимости от положения листа в кроне. Листья теневые и световые на одном и том же дереве имеют различное анатомическое строение, поэтому необходимо измерять и сравнивать листья, со световой и теневой части крон.

3. Метод физиолога В.Н. Любименко заключается в определении интенсивности света, при которой начинается ассимиляция. Листья помещались в герметичный ящик с регулируемым отверстием для света.

4. Метод австрийского физиолога И. Визнера основан на измерении интенсивности света внутри крон разных древесных пород фотобумагой. При одинаковой выдержке по степени почернения слоя фотобумаги оценивалось светолюбие пород.

5. Метод Л.А. Иванова и Н.Л. Коссович основывается на измерении интенсивности света, при которой наступает равновесие ассимиляции СО2 и дыхания.

6. Метод Я.С. Медведева. Оценка светолюбия пород произведена по отношению высоты деревьев к их диаметру на высоте 1,3 м, по так называемой относительной высоте. Высота и диаметр дерева выражаются одной величиной (м, или см). По Медведеву, светолюбивые породы имеют относительные высоты меньше, чем теневыносливые. Указанный метод подвергся серьезной критике со стороны известных лесоводов (М.Е. Ткаченко, Н.В. Третьяков, С.В. Белов и др.). Основным возражением против этого метода является установленный факт зависимости отношения высоты к диаметру от густоты древостоя.

7. Определение светолюбия и теневыносливости древесных пород по морфологическим признакам крон, листвы, очищаемости от сучьев, толщине коры. Метод визуальный, применим к деревьям любого возраста.

Метод основан на том, что требовательность различных пород к свету сказывается на их морфологических признаках. Большая густота кроны, ее темнозеленая окраска, длительность выживания нижних ветвей в условиях затенения и плохая очищаемость от сучьев говорит о высокой теневыносливости древесной породы. Для светолюбивых пород характерны ажурные кроны, светлозеленая хвоя, хорошая очищаемость стволов от сучьев. Это объясняется тем, что хвоя и ветви внутри крон и в нижней части стволов не выдерживают затенения и отмирают.

Толщина коры на стволах также является дополнительным признаком светолюбия или теневыносливости. У светолюбивых пород кора толстая, на поверхности образуется пробка, у теневыносливых пород кора тоньше.

Занятие 3. Лесоводственный метод определения светолюбия древесных пород

Задание выполняется путем проведения экскурсии со студентами в ближайший лес, в котором оформились элементы леса: древостой, подлесок, подрост и живой напочвенный покров. Занятие проводится в летнее время, когда деревья находятся в облиственном состоянии.

Маршрут выбирается с таким расчетом, чтобы по пути следования встречались чистые и смешанные насаждения из теневыносливых и светолюбивых пород с подростом под пологом леса, на полянах и опушках леса.

У группы деревьев каждой древесной породы преподаватель останавливается и обращает внимание на следующие моменты:

1. Густая или редкая крона, светло или темно под пологом леса (степень освещения измеряется фотоэкспонометром).

2. Очищаемость стволов от сучьев, протяженность живой кроны.

3. Густота леса, т. е. количество деревьев на единице площади, которая свидетельствует о быстроте изреживания насаждения с увеличением возраста.

4. Степень угнетенности и характер расположения подроста: равномерно под пологом леса, или на полянах и других освещенных местах. У подроста измеряется длина годичного прироста верхушечного и боковых ветвей. Обращается внимание на угнетенность подроста, когда прирост боковых ветвей больше верхушечного и, как следствие, зонтикообразность кроны. Определяется возраст подроста.

Эти наблюдения во время экскурсии помогут установить, что у пород теневыносливых (ель, пихта, кедр) крона густая и опускается почти до поверхности почвы, в лесу парит полумрак, ствол слабо очищен от сучьев, лес густой и в молодом возрасте труднопроходимый. Подроста много, он относительно равномерно распределен под пологом и выдерживает значительное затенение.

У пород светолюбивых (лиственница, береза, осина, сосна обыкновенная) крона редкая, в лесу светло, ствол хорошо очищен от сучьев, подрост приурочен к опушкам леса, прогалинам, вырубкам и располагается на освещенных местах в "окнах", а под пологом леса его мало, он сильно угнетен.