2. Биохимическая энергетика и ферменты

2.1. Биохимическая энергетика

В клетках живого организма одновременно происходят многие тыся-чи биохимических реакций, которые сопровождаются выделением или по-глощением энергии, а также превращением одних форм энергии в другие. Так, например, в листьях растений в ходе фотосинтеза осуществляется по-глощение электромагнитной энергии солнечного света и превращение её в электрическую энергию заряженных частиц, которая затем в хлоропластах трансформируется в энергию трансмембранного электрохимического по-тенциала, инициирующего синтез молекул АТФ, с участием которых про-ходит синтез жизненно важных органических веществ. Таким образом энергия солнечного света переходит в энергию химических связей органи-ческих веществ, синтезируемых в растительном организме. Часть погло-щённой листьями световой энергии превращается в теплоту и энергию излучения в виде флуоресценции и фосфоресценции.

У всех живых организмов в процессе биохимических реакций дыха-ния происходит превращение химической энергии углеводов, жиров, азо-тистых веществ в тепловую энергию, а также энергию мембранных потен-циалов внутриклеточных структур и химическую энергию АТФ, восста-новленных динуклеотидов, которые затем становятся источниками энер-гии для синтеза новых органических веществ, необходимых для поддер-жания жизненных функций организма. Совокупность всех биоэнергети-ческих превращений в организме, обеспечивающих его нормальную жиз-недеятельность в изменяющихся условиях окружающей среды, изучает раздел биохимии, называемый биохимической энергетикой.

Поскольку основу жизненных явлений, происходящих в организме, составляют химические и физические процессы, для изучения биоэнер-гетических превращений применяют законы химической термодинамики. Поэтому для оценки энергетических параметров биохимических реакций используют термодинамические функции – внутреннюю энергию системы (U), энтальпию (Н), энтропию (S), свободную энергию Гиббса (G) и др. При этом в ходе биохимических превращений определяют не абсолютные их значения, а изменения термодинамических функций – DU, DH, DS, DG. Очень часто такие изменения оценивают при стандартных условиях и тогда их обозначают специальным символом – DU˚, DH˚, DS˚, DG˚.

За стандартные условия в биохимической энергетике принимают давление 101,3 кПа, температуру 25 ˚С (298,16 К), концентрацию веществ 1 моль/л, рН физиологической среды 7. Кроме того, следует учитывать, что биохимические реакции, катализируемые ферментами, протекают очень быстро и они осуществляются при атмосферном давлении и температуре, которые изменяются очень медленно. Поэтому можно считать, что био-энергетические превращения в ходе биохимических реакций происходят при постоянной температуре и постоянном давлении.

2.1.1. Принципы функционирования

биоэнергетических систем

Живые организмы, их клетки и многие компоненты внутрикле-точных структур представляют собой открытые термодинамические сис-темы, которые обмениваются и веществами, и энергией с окружающей средой. При этом такой обмен является необходимым условием поддер-жания жизнедеятельности организмов. Если обмен организма веществами и энергией с окружающей средой прекращается, то организм погибает. Так, например, растения не могут произрастать без света, кислорода, диок-сида углерода, поступления воды и питательных веществ. Человек и жи-вотные не могут жить без пищи, воды и кислорода.

Простейшая биохимическая система включает реагирующие вещес-тва, продукты реакции, а также фермент, катализирующий данную биохи-мическую реакцию. Реагирующие вещества поступают в биохимическую систему из окружающей физиологической среды, а продукты реакции вы-ходят из системы в окружающую среду. В зависимости от характера био-химического превращения в ходе реакции может происходить выделение в том или ином виде энергии в окружающую среду или, наоборот, поглоще-ние энергии из окружающей среды, в результате чего будет происходить изменение внутренней энергии биохимической системы. В том случае, ког-да из системы переходит определённое количество энергии в окружающую среду, общий запас её внутренней энергии уменьшается, а при поглощении энергии из окружающей среды – увеличивается.

Изменение внутренней энергии системы происходит в соответствии с первым законом термодинамики – законом сохранения энергии, который для открытых систем можно сформулировать следующим образом: при любом процессе сумма внутренней энергии системы и энергии окружа-ющей среды остаётся величиной постоянной. Исходя из этого, изменение внутренней энергии системы равно алгебраической сумме всех энергий, уходящих из системы в окружающую среду и входящих в неё из окружа-ющей среды.

Общий запас внутренней энергии биохимической системы зависит от её состава, массы, потенциальной и кинетической энергии молекул, атомов и частиц, входящих в состав системы, внутримолекулярной, вну-триядерной и гравитационной энергии, термодинамических параметров (температуры, давления, объёма), а также обмена веществами и энергией с окружающей средой.

Вместе с тем внутренняя энергия системы является функцией её сос-тояния. В процессе биохимических превращений система переходит из одного термодинамического состояния в другое, при этом изменение внут-ренней энергии системы не зависит от пути перехода, а определяется разностью между ее конечным (U₂) и начальным состоянием (U₁) и поэто-му можно записать DU = U₂ – U₁. И каким бы путём не осуществлялся переход системы от состояния U₁ к состоянию U₂, через ряд промежу-точных стадий или в результате прямого превращения, согласно первому закону термодинамики величина DU не изменяется.