Понятие о структурной и функциональной единицах сердечной мышечной ткани.
Структурно-функциональная (сократительная) единицей сердечной мышцы является сердечный миоцит (кардиомиоцит). Кардиомиоциты содержат 1-2 ядра, имеют длину100150 мкм, диаметр 1020 мкм.
Клетки имеют удлиненную (100-150 мкм) форму, близкую к цилиндрической. Их концы соединяются друг с другом, так что цепочки клеток составляют так называемые функциональные волокна (толщиной до 20 мкм). В области контактов клеток образуются так называемые вставочные диски. Кардиомиоциты могут ветвиться и образуют пространственную сеть. Их поверхности покрыты базальной мембраной, в которую снаружи вплетаются ретикулярные и коллагеновые волокна. Ядро кардиомиоцита (иногда их два) овальное и лежит в центральной части клетки. У полюсов ядра сосредоточены немногочисленные органеллы общего значения, за исключением агранулярной эндоплазматической сети и митохондрий.
Специальные органеллы, которые обеспечивают сокращение, называются миофибриллами. Они слабо обособлены друг от друга, могут расщепляться. Их строение аналогично строению миофибрилл миосимпласта скелетного мышечного волокна. Каждая митохондрия располагается на протяжении всего саркомера. От поверхности плазмолеммы в глубь кардиомиоцита направлены Т-трубочки, находящиеся на уровне Zлинии. Их мембраны сближены, контактируют с мембранами гладкой эндоплазматической (саркоплазмати-ческой) сети. Петли последней вытянуты вдоль поверхности миофибрилл и имеют латеральные расширения (L-системы), формирующие вместе с Т-трубочками триады или диады (рис. 9.11, а). В цитоплазме имеются включения гликогена и липидов, особенно много включений миоглобина. Механизм сокращения кардиомиоцитов такой же, как у миосимпласта.
Особенности строения сократительного (рабочего) кардиомиоцита.
Вставочный диск, его ультраструктура и значение.
Морфологические отличия скелетной и сердечной мышечных тканей.
Проводящая система сердца, морфофункциональная характеристика.
Проводящая система сердца (systema conducens cardiacum) - мышечные клетки, формирующие и проводящие импульсы к сократительным клеткам сердца. В состав проводящей системы входят синусно-предсердный (синусный) узел, предсердно-желудочковый (атриовентрикулярный) узел, предсердно-желудочковый пучок (пучок Гиса) и их разветвления (волокна Пуркинье), передающие импульсы на сократительные мышечные клетки.
Различают несколько типов мышечных клеток, которые в неодинаковых соотношениях находятся в различных отделах этой системы.
Клетки узла проводящей системы. Формирование импульса происходит в синусном узле, центральную часть которого занимают возбуждающие кар-диомиоциты – водители ритма, или пейсмекерные клетки (Р-клетки), способные к самопроизвольным сокращениям. Они отличаются небольшими размерами, многоугольной формой с максимальным диаметром 8-10 мкм, небольшим количеством миофибрилл, не имеющих упорядоченной ориентировки.
Миофиламенты в составе миофибрилл расположены рыхло. А- и I-диски различаются нечетко. Митохондрии небольшие, округлой или овальной формы, немногочисленные. Саркоплазматическая сеть развита слабо. Т-система отсутствует, но вдоль плазмолеммы находится много пиноцитозных пузырьков и кавеол, которые в 2 раза увеличивают мембранную поверхность клеток. Высокое содержание свободного кальция в цитоплазме этих клеток при слабом развитии саркоплазматической сети обусловливает способность клеток синусного узла генерировать импульсы к сокращению. Поступление необходимой энергии обеспечивается преимущественно процессами гликолиза. Между клетками встречаются единичные десмосомы и нексусы.
По периферии узла располагаются переходные кардиомиоциты. Это тонкие, вытянутые клетки, поперечное сечение которых меньше поперечного сечения типичных сократительных кардиомиоцитов. Миофибриллы более развиты, ориентированы параллельно друг другу, но не всегда. Отдельные переходные клетки могут содержать короткие Т-трубочки. Переходные клетки сообщаются между собой как с помощью простых контактов, так и путем образования более сложных соединений типа вставочных дисков. Функциональное значение этих клеток состоит в передаче возбуждения от Р-клеток к клеткам пучка и рабочему миокарду.
Кардиомиоциты предсердно-желудочкового пучка проводящей системы (пучка Гиса) и его ножек (волокон Пуркинье) содержат относительно длинные миофибриллы, имеющие спиралевидный ход. В функциональном отношении они являются передатчиками возбуждения от переходных клеток к клеткам рабочего миокарда желудочков.
Мышечные клетки проводящей системы в стволе и разветвлениях ножек ствола проводящей системы располагаются небольшими пучками, они окружены прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани. Ножки пучка разветвляются под эндокардом, а также в толще миокарда желудочков. Кардиомиоциты проводящей системы разветвляются в миокарде и проникают в сосочковые мышцы. Это обусловливает натяжение сосочковыми мышцами створок клапанов (левого и правого) еще до того, как начнется сокращение миокарда желудочков.
По строению кардиомиоциты пучка отличаются большим диаметром (15 мкм и более), почти полным отсутствием Т-систем, тонкостью миофи-брилл, которые без определенного порядка располагаются главным образом по периферии клетки. Ядра, как правило, расположены эксцентрично. Эти клетки в совокупности образуют предсердно-желудочковый пучок и ножки пучка (волокна Пуркинье). Кардиомиоциты в составе этих волокон самые крупные не только в проводящей системе, но и во всем миокарде. В них много гликогена, редкая сеть миофибрилл, нет Т-трубочек. Клетки связаны между собой нексусами и десмосомами.
В проводящей системе сердца преобладают энзимы, принимающие участие в анаэробном гликолизе (фосфорилаза, дегидрогеназа молочной кислоты). Понижена активность аэробных ферментов цикла трикарбоновых кислот и митохондриальной цепи переноса электронов (цитохромоксидаза). В проводящих волокнах содержание калия ниже, а кальция и натрия выше, чем в сократительных кардиомиоцитах.
В миокарде много афферентных и эфферентных нервных волокон. Типичных нервно-мышечных синапсов здесь нет. Раздражение нервных волокон, окружающих проводящую систему, а также нервов, подходящих к сердцу, вызывает изменение ритма сердечных сокращений. Это указывает на решающую роль нервной системы в ритме сердечной деятельности, а следовательно, и в передаче импульсов по проводящей системе