Процесс мочеобразования

Образование конечной мочи является результатом трёх процессов.

1. В почечных клубочках происходит начальный этап мочеобразования – клубочковая фильтрация – ультрафильтрация безбелковой жидкости из плазмы крови в капсулу почечного клубочка, в результате чего образуется первичная моча.

2. Канальцевая реабсорбция – процесс обратного всасывания профильтровавшихся веществ и воды.

3. Секреция. Клетки некоторых отделов канальца переносят из внеклеточной жидкости в просвет нефрона (секретируют) ряд органических и неорганических веществ, либо выделяют в просвет канальца молекулы, синтезированные в клетках канальца.

Скорость фильтрации, реабсорбции и секреции регулируется в зависимости от состояния организма при участии гормонов, эфферентных нервов или локально образующихся биологически активных веществ.

Клубочковая фильтрация

Фильтрация воды и низкомолекулярных компонентов плазмы крови через клубочковый фильтр обусловлена разностью между гидростатическим давлением крови в капиллярах клубочка (у человека 70 мм. рт. ст.), онкотическим давлением белков плазмы крови (около 30 мм. рт. ст.) и гидростатическим давлением ультрафильтрата плазмы крови в капсуле клубочка (около 20 мм. рт. ст.). Гидростатическое давление в капиллярах сосудистого клубочка возникает за счёт того, что диаметр приносящей артериолы в два раза больше в сравнении с выносящей (рис. 7.3.).

Рис. 7.3. Направление и величины сил, определяющих фильтрационное давление в клубочках человека.

Фильтрационное давление – это сила, которая обеспечивает движение жидкости с растворёнными в ней веществами из плазмы крови капилляров клубочка в просвет капсулы. Фильтрационное давление представляет собой разность между гидростатическим давлением крови в капиллярах (Р_{гидростат.}) и суммой онкотического давления белков плазмы крови (Р_{онкотич.}) и давления первичной мочи (Р_мочи) в капсуле.

Фильтрационное давление = Р_{гидростат.} – (Р_{онкотич.} + Р_мочи) = 70 – (30 + 20) = 20 мм.рт.ст.

Фильтрация происходит только в том случае, если давление крови в капиллярах клубочка превышает сумму онкотического давления белков плазмы и давления жидкости в капсуле клубочка.

Общая поверхность капилляров клубочка достигает 1,5 м² на 100 г почки. Фильтрующая мембрана (или гломерулярный фильтр), стоящая на пути жидкости из просвета капилляра в полость капсулы клубочка, состоит из 3 слоёв: эндотелия капилляров, базальной мембраны и эпителия висцерального листка капсулы – подоцитов (рис. 7.4.). В клетках эндотелия есть круглые и овальные отверстия, занимающие до 30% поверхности клетки.

Рис. 7.4. Строение фильтрующей мембраны клубочка (схема). 1 – эндотелий; 2 – базальная мембрана; 3 – подоцит; 4 – отверстие в эндотелии; 5 – щелевая мембрана подоцита.

При нормальном кровотоке наиболее крупные белковые молекулы образуют барьерный слой на поверхности пор эндотелия (до 100 нм), препятствуя прохождению через них форменных элементов и мелких белковых молекул. Остальные компоненты плазмы крови и вода могут свободно достигнуть базальной мембраны, являющейся одной из важнейших составных частей фильтрующей мембраны клубочка. У человека эта мембрана состоит из 3 слоёв – центрального и двух периферических. Поры в базальной мембране ограничивают прохождение молекул размером более 5-6 нм. Поры покрыты гликокаликсом, составляющим отверстия радиусом около 3 нм. Важную роль в определении размера фильтруемых веществ играют щелевые мембраны между ножками подоцитов. Эти эпителиальные клетки обращены в просвет капсулы Шумлянского – Боумена, они имеют отростки – «ножки», которыми прикрепляются к базальной мембране.

Свободному прохождению белков через фильтр препятствуют также отрицательно заряженные молекулы в веществе базальной мембраны и в выстилке, лежащей на поверхности подоцитов и между их «ножками». Следовательно, ограничение для фильтрации белков плазмы крови, имеющих отрицательный заряд, обусловлено не только малым размером пор фильтра, но и их электронегативностью. Тем самым базальная мембрана и эпителиальный барьер определяют состав фильтрата. В просвет капсулы нефрона проникает около 22% яичного альбумина, 3% гемоглобина и менее 0,01% сывороточного альбумина.

Анализ ультрафильтрата (так называемая первичная моча) показал, что он по составу подобен плазме крови без белков. В состав первичной мочи в норме входят: вода, минеральные соли, мочевина, мочевая кислота, глюкоза, аминокислоты, витамины.