2 курс / Нормальная физиология / Общий_курс_физиологии_человека_и_животных_Том_1_Ноздрачев_А_Д_,

доминирующей мотивации и прошлого жизненного опыта.

В качестве основных механизмов работы ассоциативных систем определяют следующие.

1.Механизм мультисенсорной конвергенции — к ассоциативным полям коры конвергируют афферентные посылки, несущие информацию о биологической значимости того или иного сигнала. Разделенные афферентные влияния вступают в интеграцию на кортикальном уровне для формирования программы целенаправленного поведенческого акта.

2.Механизм пластических перестроек при гетеромодальных сенсорных воздействиях,

которые проявляются либо в избирательном привыкании, либо в сенситизации, либо в формировании ответов экстраполяционного типа. Доминирующая мотивация определяет спектр конвергирующих модальностей и характер их корковой интеграции.

3.Механизм краткосрочного хранения следов интеграции, заключающийся в длительной внутрикорковой или таламокорковой реверберации импульсных потоков.

3.17.3. Эволюция ассоциативных систем

Развитие современных млекопитающих шло параллельными рядами и, хотя общий план конструкции мозга сохранился, таламокортикальные системы претерпели наиболее существенные морфо-функциональные перестройки. Рассматривая степень развития ассоциативных систем как показатель филогенетического статуса вида, можно выделить три основных уровня их эволюции (рис. 3.34).

Рис. 3.34. Эволюционное созревание интегративных аппаратов мозга у насекомоядных (I), хищных (II)

и приматов (III) Выделены лишь две специфические сенсорные системы — зрительная (1) и соматическая (2); 3 — таламус, 4 — кора, 5, 6 — таламофронтальная и таламопариетальная ассоциативные системы больших полушарий; желтыми линиями обозначены проекционные пути зрительной и соматической сенсорных систем; красным цветом — ассоциативные системы; черными сплошными стрелками — кортико-кортикальные связи, пунктирными коричневыми — эфферентные корковые проекции (преимущественно пирамидный тракт)

Мозг насекомоядных рассматривают как предшественник с его дальнейшим усложнением в параллельных рядах эволюции грызунов, хищных и приматов. У насекомоядных выделена примитивная ассоциативная таламокортикальная система, которая хотя и участвует в процессах сенсомоторного синтеза, т. е. непосредственном сенсорной активации выходных элементов коры, но не способна к формированию более сложных актов сенсорной интеграции модально специфических влияний, предшествующих запуску выходных корковых нейронов. У грызунов, мозг которых близок к насекомоядным, слабая выраженность морфологической дифференциации и функциональной специализации полисенсорных структур определяет несовершенство интегративной деятельности мозга.

У хищных впервые появляются в коре больших полушарий развитые и относительно автономные лобные и теменные ассоциативные поля и соответствующие структуры таламуса. Характерны структурные и функциональные различия ассоциативных систем, как от других мозговых структур, так и между собой. Таламопариетальная система — следствие усложнения конструкции и связей зрительной сенсор ной системы — участвует

в сложных актах пространственной ориентировки и обеспечивает текущий сенсорной фон для выполнения целенаправленных поведенческих актов. Таламофронтальная система включается в своей значительной части в корковый отдел скелетно-мышечной сенсорной системы с одновременной проекцией на нее лимбических структур. Она участвует в организации программ целостных двигательных актов. В пределах отряда хищных лобные поля неокортекса усложняются, увеличиваются их размеры и роль в поведении, требующем мобилизации механизмов кратко- и долгосрочной памяти.

Перекрытие с зонами выхода эфферентных кортикальных трактов, достаточная роль докоркового уровня интеграции, преобладание в каждой ассоциативной системе какоголибо одного из сенсорных входов не способствуют достижению полной гетеросенсорной интеграции.

У приматов ассоциативные структуры таламуса с их обширной и дифференцированной проекцией в лобные и теменные области коры образуют целостную интегративную систему больших полушарий. Это достигается, прежде всего, с помощью развитых кортико-кортикальных ассоциативных связей. Благодаря компактной системе миелинизированных пучков волокон возрастает роль кортикального уровня взаимодействия специфических сенсорных зон с ассоциативными полями. Последние характеризуются тонкой дифференциацией с формированием из нейронных элементов целостных структурно-функциональных ансамблей (модулей).

Функциональная значимость ассоциативных систем приматов расширяется и уточняется по сравнению с хищными. Утрачивается преобладание какого-либо одного сенсорного входа, а, следовательно, расширяются возможности их интеграции. Возникает топографическая разнесенность ассоциативных полей от собственно эфферентных корковых формаций, что снижает удельное значение сенсомоторной интеграфии и расширяет роль коры в осуществлении межсенсорного афферентного синтеза. Возникает все большая взаимозависимость ассоциативных систем в работе целостной интегративной системы больших полушарий, прежде всего в обеспечении процессов кратко- и долгосрочной памяти и формировании вероятностных программ поведения на основе доминирующей мотивации.

3.17.4. Эволюция интегративной деятельности мозга

После оценки уровня совершенствования высшей нервной деятельности и для создания представления о путях ее прогрессивного развития нужны соответствующие тесты. С помощью объективного подхода они должны оценить основные проявления высшей нервной деятельности: аналитико-синтетические способности мозга и способность к формированию поведенческих программ. Эти функции мозга зависят от уровня организации его ассоциативных систем.

Одним из тестов может служить рекомендованный И. П. Павловым условный рефлекс на комплексный разномодальный раздражитель, заключающийся, например, в

одновременном предъявлении светового и звукового сигналов. При этом истинный интермодальный синтез, способный выступать в качестве самостоятельного условного сигнала, формируется лишь при устойчивом и полном угашении и дифференцировании компонентов их комплекса.

Насекомоядные (ежи) и грызуны (крысы, кролики) не способны выработать такой условный рефлекс, каждый сигнал в отдельности — компоненты и комплекс — сохраняет свое пусковое значение. Длительная тренировка приводит к невротическим расстройствам условно-рефлекторной деятельности.

Хищные (кошки, собаки) справляются с аналогичной экспериментальной задачей относительно быстро и с помощью регулярной тренировки достигают дифференцирования компонентов от комплекса. Следовательно, хищные обладают способностью к интеграции разномодальных сигналов в целостный образ.

Для приматов (низшие обезьяны) выработка условных рефлексов на комплекс представляет собой легкую задачу, ибо в процессе применения комплексного раздражителя компоненты самопроизвольно утрачивают сигнальное значение и сформированные условно-рефлекторные связи сохраняются месяцами без дополнительной тренировки. Это свидетельствует о более высоком уровне аналитикосинтетической деятельности обезьян в сравнении с хищными.

Другой важной стороной интегративной функции мозга является степень развития процессов памяти и основанное на них свойство прогнозирования предстоящего поведения. Прогностическая функция мозга до сих пор мало изучена, и наши знания пока ограничиваются лишь общими схемами. Одна из них — это схема функциональной системы поведенческого акта, разработанная П. К. Анохиным (1968). Согласно этой схеме, мозг животных способен к формированию не только конкретных поведенческих программ, но даже физико-химических параметров предстоящего результата их выполнения. В этой схеме допускается существование только жесткого программирования.

Однако в естественных условиях существования любая поведенческая адаптация относительна и имеет вероятностный характер. Поэтому применительно к биологическим условиям обитания животных в постоянно изменчивой внешней среде имеет место и вероятностное прогнозирование, а значит, адаптивность поведенческих программ определяется степенью их избыточности и подвижности.

У животных изучали поведение в стационарных случайных средах: на условный сигнал животное должно было направляться к одной из двух кормушек, причем чаще всего к той, где наиболее вероятно получало подкрепление.

Насекомоядные и грызуны совершенно не способны справиться с такой задачей, их поведенческие программы обладают низкой лабильностью и характеризуются автоматизмом и стереотипией.

Хищные способны к формированию предпочтения той кормушки, вероятность пищевого подкрепления, из которой наиболее высока, причем поведение животных меняется в соответствии с изменением вероятности подкрепления. Повреждение лобных отделов неокортекса лишает животное способности к вероятностному прогнозированию.

Приматы легко справляются с задачами на вероятностное прогнозирование, однако после повреждений в лобной ассоциативной коре лишаются этой способности. Их поведение приобретает однообразный стереотипный характер.

Очевидно, способность использования предыдущего опыта, записанного в долгосрочной памяти для прогнозирования поведения в стационарных случайных средах, претерпевает существенные эволюционные преобразования, которые определяются степенью развития ассоциативных систем мозга.

3.17.5. Онтогенез ассоциативных систем мозга

Динамика формирования ассоциативных систем носит гетерохронный характер. Последнее обусловлено включением отдельных звеньев этих систем в обеспечение разных поведенческих актов, последовательность созревания которых определяется их необходимостью для выполнения жизненно важных функций новорожденного животного.

Согласно концепции системогенеза (П. К. Анохин, 1968), неравномерность созревания нервных элементов и связей между ними объясняется их вовлечением в структуру различных функциональных систем. Гетерохронность их созревания определяется значимостью для выживания организма особенно в критические периоды жизни, когда новорожденное животное вступает в непосредственное соприкосновение с окружающей средой.

Анатомически и функционально первыми созревают те рефлекторные механизмы, которые обеспечивают выживание на начальных этапах индивидуального развития. В

ассоциативных ядрах таламуса обнаружены их проекции на кору больших полушарий уже у новорожденных животных. Однако окончательное созревание ассоциативных систем происходит в течение длительного времени (у хищных — к 3-му месяцу жизни). В этот период у животных впервые обнаруживают способность к выработке условного рефлекса на одновременный комплекс.

Затем наступает период бурной дифференциации мозговых структур и возникновение между ними двусторонних связей диффузного характера. Формируется та структурнофункциональная матрица, которая служит основой для дальнейшего развертывания процессов координации и выделения локальных функциональных структур. Принцип развития — от диффузного неспецифического к локальному специфическому — общебиологическая закономерность, которой подчиняется динамика развития ассоциативных систем мозга.

Наконец, последний этап связан с процессом формирования тормозных координационных механизмов в самой коре и в глубоких структурах. Появление таких механизмов обеспечивает тонкую специализацию ассоциативных систем мозга и формирование сложных форм аналитико-синтетической деятельности и вероятностного прогнозирования.

3.18. Функциональная структура поведенческого акта

Программирующая деятельность мозга. Наиболее важным звеном в системе адаптивных свойств, организма и динамике эволюционных преобразований поведения является способность к формированию планов, программ поведения.

Сам по себе условный рефлекс есть не что иное, как экстраполирование прошлого опыта с учетом настоящей ситуации на предстоящее будущее. При всем этом процессы и механизмы формирования поведенческих программ еще окончательно не изучены.

Важно иметь в виду вероятностный характер любой поведенческой программы. Степень вероятности ее зависит не только от внешних факторов, но и от внутренней биологической потребности, преобладающей в данный момент. Моделирование потребного будущего — высшее отражение активности мозга, который сталкивается с динамически переменчивой ситуацией, ставящей его перед необходимостью выработки свойств вероятностного прогнозирования.

Программа поведенческого акта — это модель того, что произойдет с организмом в будущем; ее можно рассматривать как формирование логики, алгоритма, функциональной структуры предстоящего поведенческого акта. Такая функциональная структура опирается на прошлый жизненный опыт, записанный в долговременной памяти, и актуальное настоящее, куда входит не только изменчивая окружающая среда, но и сам организм с его потребностями. В результате планируется будущий поведенческий акт, в котором организм должен с той или иной вероятностью предвидеть возможные изменения в изменчивой среде.

Следовательно, в основе вероятностного прогнозирования лежит предвосхищение будущего, основанного на структуре прошлого опыта и информации о наличной ситуации. Способность к вероятностному прогнозированию есть результат биологической эволюции в вероятностно организованной среде. С расширением среды обитания и рецептивных возможностей животного неопределенность окружающей среды возрастает в динамике эволюции и в индивидуальном развитии, что обеспечивает шансы особи на выживание.

3.18.1. Основные поведенческие доминанты

Любая поведенческая программа строится на трех основных детерминантах: доминирующей мотивации, прошлом жизненном опыте (долговременная память) и оценке

текущей ситуации.

Доминирующая мотивация. В основе жизненного опыта лежит определенная биологическая, а для человека, прежде всего социальная потребность. Вызвав избирательную активацию определенных мозговых аппаратов, она приводит к созданию доминирующей мотивации. В каждый момент времени доминирующей становится та биологическая мотивация, в основе которой лежит наиболее важная потребность. Доминирующая мотивация как первичный системообразующий фактор определяет все последующие этапы мозговой деятельности по формированию поведенческих программ. Специфика мотиваций определяет характер и «химический статус» внутрицентральной интеграции и набор вовлекаемых мозговых аппаратов. В качестве полезного результата определенного поведенческого акта выступает удовлетворение потребности, т. е. снижение уровня мотивации.

Прошлый опыт, долговременная память. Широкий репертуар готовых функциональных элементов, навыков, которые либо предопределены генетически, либо сформированы в индивидуальной жизни, т. е. приобрели автоматизированный характер, является фундаментом для построения сложных поведенческих программ.

Поведенческую программу можно рассматривать как систему интрацентральных условных рефлексов, представляющих собой комплекс временных связей между хранящимися в памяти относительно жесткими сенсомоторными синтезами.

Доминирующая мотивация извлекает из долговременной памяти эти готовые элементы, которые в определенных условиях могут оказаться достаточными для достижения приспособительного эффекта. Последнее возможно при стабильной неальтернативной окружающей ситуации, которая в данный момент времени обнаруживает свои жесткие связи и отношения.

Естественный отбор разделил целый ряд готовых поведенческих реакций на конкретные, регулярно повторяющиеся жизненные ситуации, которые при возникновении определенной биологической мотивации реализуются в поведении, не требующем предваряющего программирования (инстинкты, стереотипные навыки и пр.). Таким путем естественный отбор обеспечивает организму оптимальные условия встречи с жизненно важными факторами вероятностно организованной среды. Эта закономерность совершенствуется не только в динамике филогенеза, но и на ранних этапах индивидуального развития. В этот период мозг обладает чрезвычайно высокой запечатлеваемостью к биологически значимым факторам среды. Последнее обеспечивает набор жестких поведенческих навыков, которые сохраняются в памяти взрослого организма и включаются в структуру более сложных поведенческих актов.

Оценка текущей ситуации. Для адекватного программирования поведения организму необходимо 1) оценить собственную схему тела, вписанного в окружающую среду; 2) извлечь биологически полезную информацию из этой среды; 3) описать структуру среды как закон связей между ее наиболее существенными переменными; 4) определить ведущее кинематическое звено для выполнения предстоящего двигательного акта.

Доминирующая мотивация превращает реальную среду в актуальную. Активная природа процесса восприятия осуществляется в пределах целостной сенсорной функции мозга и состоит из двух операций: обнаружения и кодирования, распознавания и декодирования. Высший уровень сенсорной интеграции завершается формированием образа среды, оценкой взаимоотношений между биологически значимыми признаками, т. е. формированием структуры среды, логики ее построения, конструкции и закономерностей ее изменений. Животные могут выполнять поведенческий акт в новой обстановке, оперируя эмпирически усвоенными законами, лежащими в основе структуры среды. Это свойство, определяющее элементарную рассудочную деятельность животных, развивается в эволюции и достигает наивысшего совершенства у высших приматов и человека.

Организм стремится к оптимальной вероятности встречи с биологическими значимыми

предметами и явлениями окружающего мира. Организм извлекает информацию, т. е. упорядоченность для формирования логики своего поведения. Во всех этих процессах существенная роль отводится краткосрочной памяти, которая необходима для удержания следового образа окружающей среды и программы предстоящего поведенческого акта вплоть до его полной реализации.

3.18.2. Ассоциативные системы мозга и структура поведения

Систему операций, лежащих в основе функциональной структуры поведенческого акта, невозможно локализовать в определенных анатомических субстратах мозга. Наоборот, важно оценить степень участия различных мозговых аппаратов в целостной мозговой функции.

Существует ряд условий, на которых ту или иную мозговую систему можно рассматривать как полноправного участника программирующей функции мозга. Эти условия следующие. Мозговая система должна получить информацию о доминирующей в данный момент мотивации, о репертуаре навыков в долгосрочной памяти, о факторах внешней среды и схеме тела. Кроме того, мозговая система должна обладать внутренними свойствами к фиксации следовых процессов в краткосрочной памяти и организации селективного внимания. Наконец, эти системы должны обладать предпосылками для координированного управления остальными аппаратами мозга.

Этим условиям отвечают ассоциативные таламокортикальные си-стемы мозга. Таламопариетальная система на основе доминирующей мотивации обеспечивает селективное внимание к сигнально значимым факторам окружающего пространства и ведущего кинематического звена схемы тела, а также участвует в механизмах управления позой. Таламофронтальная система обладает механизмами для ее участия в вероятностном прогнозировании и завершает организацию программы целенаправленного действия согласно доминирующей мотивации, прошлому жизненному опыту и наличной окружающей ситуации.

Вероятностные программы формируют команды, т. е. актуализируют в строго временной зависимости набор поведенческих тактик (блоков), в результате чего совершается действие, которое может привести к получению или отсутствию результата (рис. 3.35). Достижение последнего результата сопровождается переводом данной программы в долгосрочную память, а эффективность действия оценивается по степени выраженности положительных эмоций.

3.35. Функциональная структура целенаправленного поведенческого акта: Сплошными стрелками обозначены взаимоотношения между блоками, пунктирными — пути безусловных и условных автоматизированных рефлексов

Система эмоций — единственная организация, способная осуществлять оценку степени соответствия действий организма доминирующей мотивации и прогнозируемой вероятности ее удовлетворения.

При отсутствии ожидаемого результата включаются различные механизмы: 1) сохранения программы в краткосрочной памяти и повторение того же действия; 2) отрицательных эмоций, сигнализирующих о неуспехе действия, что может привести к изменению самой мотивации; 3) стойкой мотивации, побуждающей к перестройке самой программы действия, т. е. выдвижению новых гипотез и формированию новой функциональной структуры. Если организм находится в стационарной среде, динамика изменений которой стабильна и регулярно повторяется, то можно допустить существование более простых мозговых механизмов типа безусловных рефлексов или автоматизированных условных рефлексов, которые выполняются системой жестких внутримозговых связей.

Адаптивное поведение в постоянно меняющейся случайной среде требует выработки способностей к вероятностному прогнозированию и соответствующих пластических мозговых систем, коими и являются эволюционно молодые ассоциативные системы мозга.

3.19. Особенности высшей нервной (психической) деятельности человека

3.19.1. Физиологические основы психики

При изучении психической деятельности человека И. П. Павлов большое значение придавал пониманию ее физиологических основ и закономерностей. Предложенный им объективный метод условных рефлексов рассматривали как важнейший инструмент, с помощью которого создавался фундамент психологического знания.

Психические процессы теснейшим образом связаны с физиологическими явлениями, но не сводимы к ним. В основе психических явлений лежат не элементарные процессы возбуждения и торможения, а системные процессы, объединяющие отдельные физиологические проявления в интегрированное целое. Принцип доминанты А. А. Ухтомского объясняет, как из множества отдельных рефлекторных актов складывается единство.

Понятие об интегральном образе как продукте пережитых доминант, т. е. как субъективном отражении объективного взаимоотношения организма со средой, сыграло принципиальную роль в решении проблемы соотношения психического и физиологического.

Важный шаг в ее развитии был сделан П. К. Анохиным в его концепции функциональных систем, где система, в которой участвуют физиологические процессы, является внутренним отражением внешней среды. Системные процессы поведенческого акта — это информационные процессы, для которых физиологические процессы выступают как материальный носитель. В этом смысле психический образ и его нейродинамический эквивалент не только одновременные явления, но они составляют нераздельную целостность.

Теория отражения представляет психику как свойство высокоорганизованной материи отражать своими состояниями независимо от них существующую действительность. Психическое закономерно возникает на определенной ступени развития жизни, т. е. усложняющиеся условия ставят организм перед необходимостью отражения объективной действительности в виде ощущений и восприятий, ведущих к ее осознанию. Противоположность между субъективным и объективным не изначальна, не абсолютна, она порождается развитием определенных форм отражения.

Учение о доминанте А. А. Ухтомского позволяет ответить на основной вопрос: что превращает сумму отдельных реакций в целенаправленные поведенческие акты с новыми, ранее неведомыми свойствами? Это один из нейрофизиологических механизмов психической деятельности — не только внешней, предметно развернутой, но и внутренней. Психические состояния и процессы «опредмечиваются» как интегральные образы, в основе которых лежат корковые доминанты. Последние то активно действуют в поле сознания, то переходят в сферу неосознанного, где сохраняются в скрытой форме как следы прошлой деятельности. Такие доминанты могут либо поочередно «выплывать» в поле ясного внимания, либо вступать в конфликт, и тогда душевная жизнь будет борьбой вытесняющих друг друга «несогласных» доминант.

Всякое понятие и представление, всякое индивидуальное психическое содержание есть след о пережитой некогда доминанте. Этот след, а иногда и вся доминанта в полном ее выражении вплоть до эмоциональных состояний и вегетативных сдвигов могут воспроизводиться адекватным сигналом. Указанные явления лежат в основе механизмов воспоминания и мышления.

А. А. Ухтомский боролся с биологизацией социальных проблем и указывал, что понятие «среда» содержит в себе некий общественный момент: род, вид, общество и индивид должны сообразовывать свою деятельность с интересами этого общества. Человек — продукт общества, и сущность его поведения должна быть понята как результат

3.19.2. Сознание и неосознаваемое

Специфически человеческая форма отражения действительности представлена сознанием, т. е. таким знанием, которое с помощью слов, математических символов, образов художественных произведений может быть передано другим людям и другим поколениям в виде памятников культуры.

В самостоятельную группу явлений выделяют неосознаваемые психические явления, куда входит все то, что-либо было познанным, либо при определенных условиях может стать осознанным. В мозгу допускают существование чувствительного механизма, реагирующего на очень слабые, но психологически весьма значимые для данной личности раздражители. Сам этот механизм не обеспечивает осознания эмоционально значимого раздражителя, но его активация приводит к биоэлектрическим, вегетативным и психическим сдвигам. Такой механизм получил название психологической защиты.

3.20. Функциональная межполушарная асимметрия

После открытия в левом полушарии моторного центра речи (центр Брока) и

сенсорного центра речи (центр Вернике) это полушарие стали рассматривать доминирующим в отношении речевой функции и мышления. Под влиянием наблюдений Р. Сперри и сотрудников за больными людьми с перерезкой комиссур переднего мозга («расщепленный мозг») стала складываться концепция о частичном доминировании полушарий мозга человека. Согласно этой концепции, левое полушарие специализируется на вербально символических функциях, правое — на пространственно синтетических.

Ниже показаны различия между полушариями при зрительном восприятии.

Из анализа приведенных данных следует существование пяти основных различий полушарного доминирования у человека: вербально-невербальное, время — пространство, анализ — синтез, последовательное — одновременное восприятие, абстрактное и конкретное восприятие.

Выделяют несколько видов функциональных асимметрий. Неодинаковость двигательной активности рук, ног, лица, половин тела, управляемой каждым полушарием мозга, называется моторной асимметрией. Неравнозначность восприятия каждым из полушарий объектов, расположенных слева и справа от средней плоскости тела, именуется сенсорной асимметрией. Специализация полушарий мозга в отношении различных форм психической деятельности обозначается как психическая асимметрия.

Так, человек с превалированием левополушарных функций тяготеет к теории, имеет большой словарный запас и активно им пользуется, ему присуща двигательная