2 курс / Нормальная физиология / Общий_курс_физиологии_человека_и_животных_Том_1_Ноздрачев_А_Д_,
.pdfИнтегрирующая деятельность пирамидных нейронов, так же как и других центральных нейронов, обусловлена суммацией синаптических потенциалов на клеточной мембране.
3.12. Закономерности эволюции коры больших полушарий
Основной вопрос при изучении эволюции мозговых систем и поведения целостного организма состоит в. том, может ли изучение ныне живущих дать нам достоверные сведения о тех существах, которые жили десятки миллионов лет назад. Обращаясь к филогенетическому древу, можно видеть, что по мере развития основного ствола млекопитающих от него отходит ветвь современных однопроходных, позже сумчатых, стволом же плацентарных млекопитающих являются насекомоядные, от которых произошли приматы, хищные и грызуны. Поэтому иногда встречающееся сравнение крыс, кошек и обезьян, якобы представляющих собой филогенетический ряд, неправомерно с точки зрения истории их развития. Наоборот, большая часть отрядов современных млекопитающих — результат параллельной эволюции, а не последовательной, к которой Можно отнести однопроходных, сумчатых и насекомоядных.
Особенно важна специфика мозговой организации насекомоядных, которых рассматривают как потомков общих предков, давших начало высшим плацентарным. Есть основание считать, что план организации мозга насекомоядных является предшественником для его дальнейшего усовершенствования в параллельных независимых друг от друга рядах — грызунов, хищных и приматов. Филогенетический подход не исключает и другого, адаптационного подхода, который основан на изучении ныне живущих форм, обладающих разной степенью адаптации (специализации) в смысле развития мозга и сенсорных систем. Представители такого сравнительного ряда не обязательно должны иметь общую линию эволюции, и выводы, сделанные в результате такого сравнения, будут относиться только к общим принципам адаптации и выживания.
Филогенетический и адаптационный подходы не исключают, а взаимно дополняют друг друга. Поэтому выделяют пути филогенетической и адаптивной эволюции.
3.12.1.Происхождение новой коры
Упредков млекопитающих, как и у современных рептилий, кора больших полушарий обладала очень невысоким уровнем дифференциации. Значительному росту неокортекса млекопитающих способствует прогресс старой (архиокортекс) и древней (палеокортекс) коры. Некоторые ученые связывают кортикогенез с древней корой, обонятельным мозгом, считая обонятельную афферентацию ведущей в процессах кортикогенеза.
Другие исследователи считают, что неокортекс произошел в результате дифференциации структур старой, гиппокампальной, коры. Поэтому формирование новой коры уже у низших млекопитающих связывают не столько с обонятельной сигнализацией, сколько с представительством всей совокупности сенсорных систем.
А. А. Заварзин считал, что развитие новой коры, т. е. слоистых, экранных структур, вызвано у млекопитающих переключением зрительного пути на кору большого мозга, а поэтому и развитие новой коры он связывал со зрительной системой. Не менее важная роль как фактора прогрессивного кортикогенеза принадлежит двигательнопроприоцептивной системе. Считают вероятным, что зрительная и соматическая афферентные проекции определили формирование новой коры. Ведущим рассматривают процесс вступления афферентных волокон из зрительного бугра (таламуса) в древнюю кору на границе со старой корой и превращение соответствующего участка коры в проекционный район определенного вида чувствительности. В зарождающуюся кору первыми по такому пути стали поступать импульсы соматической чувствительности, а затем зрительные и другие импульсы.
Экранная структура новой коры явилась субстратом для проекции и объединения
деятельности многих сенсорных систем. Одновременно развивался и собственный эффекторный аппарат коры — пирамидные пути. При сопоставлении низших млекопитающих с субприматами и приматами видно, что диапазон адаптивных возможностей животного тесно коррелирует с уровнем развития не столько самих специфических сенсорных аппаратов, сколько мозговых систем, обеспечивающих преимущественно объединение, интеграцию всех сенсорных влияний. Применительно к млекопитающим это своеобразные структуры таламуса и коры, не принадлежащие какойлибо сенсорной системе, но в то же время получающие импульсацию от нескольких сенсорных систем.
На стволовом уровне мозга сложные интегративные функции приписывают ретикулярной формации — филогенетически древней неспецифической структуре, из которой формируются специфические ядра ствола. Аналогичные изменения происходят и с неспецифической системой таламуса и общей неспецифической корковой пластинкой у пресмыкающихся. Наряду с формированием специфических реле — ядер таламуса — многие структуры продолжают оставаться неспецифическими — они получают множество разно-модальных входов и не имеют локальной проекции на ограниченные корковые районы. Из такой неспецифической системы таламуса начинает выделяться ряд образований, которые получают импульсацию от ядер разных афферентных систем и проецируют ее на ограниченные корковые структуры, располагающиеся между специфическими сенсорными зонами.
Именно этим системам, которые именуются ассоциативными, и принадлежит наиболее важная роль в организации интегративной функции мозга.
3.12.2. Организация новой коры у низших млекопитающих
Сведения о функциональной организации коры больших полушарий у однопроходных крайне ограничены. Электрофизиологическое обследование новой коры у ехидны показало, что основные сенсорные проекции располагаются в затылочной доле коры позади так называемой альфа-борозды. Спереди от нее находится агранулярная кора, а сзади — гранулярная. Соматосенсорное представительство перекрывается моторным. Не обнаружено зон перекрытия типа ассоциативных. В верхней части электровозбудимой зоны берет начало пирамидный тракт, который прослеживается до 24-го спинного сегмента. Мозолистое тело отсутствует. Мозг утконосов лишен борозд и извилин и по плану функциональной организации напоминает мозг ехидны. Моторные и сенсорные проекции перекрываются не на всем протяжении, тогда как зрительные и слуховые проекции в. затылочном полюсе коры перекрываются между собой и частично с соматической проекцией. Такая организация неокортекса утконоса, приближающаяся к корковой пластинке рептилий, позволяет его рассматривать как еще более примитивный в сравнении с ехиднами.
Следовательно, мозг однопроходных сохраняет еще многие черты мозга рептилий и в то же время отличается от последних общим планом строения, характерным для млекопитающих.
Значительно более изучены сумчатые, общая схема строения, таламуса которых в основном соответствует таковой у высших млекопитающих. Для ядер таламуса обнаружено перекрытие слуховой и соматической систем. У сумчатых нет мозолистого тела. В отношении общего плана таламокортикальных проекций сумчатые не представляют исключения из остальных млекопитающих. Кора мозга также построена по классическому шестислойному типу. Корковые представительства соматомоторных и соматосенсорных систем почти полностью перекрываются. Существуют перекрытия и других сенсорных систем, хотя и не столь выраженные, как у однопроходных.
Пирамидный тракт начинается от коры позади орбитальной борозды и заканчивается на интернейронах спинного мозга на уровне 7—10-го грудных сегментов. Обнаружены
кроме этого другие корковые нисходящие тракты к ядрам моста и продолговатого мозга, которые можно рассматривать как предпосылки для дальнейшего развития у высших млекопитающих кортикобульбарного и кортикопонтийного нисходящих трактов.
У сумчатых не обнаружено участка коры, которая по своим свойствам хотя бы отдаленно напоминала ассоциативную кору высших млекопитающих.
Плацентарные млекопитающие, самыми низшими из которых являются насекомоядные, характеризуются близостью общей конструкции мозга к грызунам и хищным. Хотя насекомоядные характеризуются более развитым неокортексом, чем сумчатые, мозолистое тело мало, чем отличается у представителей обеих групп животных. Зоны коры с диффузно распределенными по слоям комиссуральными волокнами являются остатками старой неспециализированной коры, столь характерной для рептилий. У ежей слуховое и зрительное таламические ядра еще полностью не дифференцированы и не имеют четкой модальной специфичности. В коре больших полушарий описан поясок вторичного зрительного поля, расположенный между первичным зрительным и слуховым полями. На него проецируется заднее латеральное ядро таламуса, являющееся предшественником подушки зрительного бугра.
Появление вторичных корковых сенсорных зон — прогрессивный фактор эволюции. Помимо проекционных зон в коре мозга ежей обнаружена полисенсорная ассоциативная зона, которая охватывает архитектонические поля 5 и 7 теменной доли. Эта зона непосредственно перекрывается со вторичным зрительным и соматическим полями (V—II и S—II), на нее проецируются ассоциативные ядра таламуса (заднее латеральное и медиодорсальное). По нейронному строению ассоциативная зона сложнее, чем другие районы коры: это в основном касается высокодифференцированных клеток верхних слоев, развитой дендритной системы нейронов, пространственного распределения различных афферентных входов по поперечнику коры (хотя по электрофизиологическим данным мультисенсорные нейроны располагались диффузно и не обнаружили преобладания того или иного сенсорного входа). Последние были равноценными по степени активации ассоциативной коры. Пирамидный тракт у насекомоядных берет начало от гигантских пирамидных клеток Беца в передней теменной и островковой областях коры. Фронтальная зона коры еще не посылает волокон в пирамидный путь.
Следовательно, у насекомоядных гигантопирамидное теменное поле является одновременно предшественником ассоциативных систем мозга и источником волокон пирамидного тракта, т. е. той структурой, где осуществляются процессы сенсорной интеграции. Разрушение этой области неокортекса лишает животное наиболее тонких актов сенсорного контроля произвольных движений в составе цепного двигательного условного рефлекса.
Впараллельных рядах, которыми шло развитие современных млекопитающих, хотя и сохранился общий план конструкции мозга, но его таламокортикальные системы претерпели существенные морфофункциональные перестройки. Высокого развития достигли корковые механизмы деятельности сенсорных систем с тенденцией возрастания как специфических проекций, так и ассоциативных корковых полей со свойствами мультисенсорного конвергирования. Эти отделы мозга как зоны перекрытия корковых сенсорных проекций обособились; с ними связывают реализацию наиболее сложных форм межсенсорной интеграции.
3.12.3.Организация новой коры у высших млекопитающих
Вотношении функциональной организации коры грызуны еще мало отличаются от насекомоядных. На наружной поверхности коры еще не обнаружено ассоциативных зон, проекция афферентных систем достаточно диффузна с большими зонами перекрытия, в них преобладает (как и у ежей) неспецифический тип мультисенсорной конвергенции с равноценностью сенсорных входов. Все это коррелирует с низким уровнем интегративной
деятельности мозга грызунов, у которых преобладают автоматизированные формы поведения.
У хищных выделяют два самостоятельных ассоциативных поля — теменное и лобное, каждое из которых характеризуется конвергенцией различных сенсорных входов и наличием выходных волокон в составе пирамидного тракта. У кошек и собак таковыми свойствами обладают теменная и заднелобная области коры (гигантопирамидные поля), а переднелобная кора как зона широкой конвергенции сенсорных влияний формирует самостоятельные нисходящие тракты к ядрам моста и продолговатого мозга.
Дальнейший прогресс в конструкции больших полушарий отмечен у приматов, характеризующихся наибольшим развитием таламотеменной и таламофронтальной ассоциативных систем. Эти ассоциативные корковые поля достигают особенного развития у человека и занимают более половины всей поверхности неокортекса.
Кроме того, у приматов впервые в эволюции больших полушарий появляются длинные пучки волокон, соединяющих между собой все ассоциативные поля коры в единую интегративную систему мозга.
Территория специфических проекционных зон коры по сравнению с хищными значительно сокращается. У приматов также территориально обособляются корковые зоны, дающие начало пирамидному тракту. При этом все три ассоциативные зоны неокортекса оснащаются экстрапирамидными эфферентными путями, посылающими свои волокна к ядрам варолиева моста, среднего и продолговатого мозга и оттуда к мозжечку. Таким путем кора больших полушарий подчиняет себе деятельность практически всех нижележащих отделов головного мозга.
Таким образом, прогрессивное развитие ассоциативных систем мозга, коррелирующее с уровнем совершенства аналитико-синтетической деятельности, может рассматриваться в качестве показателя филогенетического статуса вида и уровня его адаптивных возможностей.
Лобная кора — не только коллектор множества эфферентных влияний, конвергирующих к ней из разнообразных мозговых источников, но это и мощный аппарат регулирования и управления структурами мозга. Здесь расположены основные пути саморегуляции внутримозговых систем: мезэнцефалическая ретикулярная формация — основное звено управления функциональным состоянием мозга, ассоциативный таламус
— главный докорковый уровень межсенсорной интеграции, гипоталамус — основной аппарат регуляции мотивационно-эмоциональной сферы организма и его вегетативных функций. Таким образом, высшие ассоциативные системы осуществляют непрерывный контроль за деятельностью всех основных координационных аппаратов мозга. Именно поэтому поражение корковых ассоциативных полей сопровождается глубокими расстройствами в регуляции различных систем организма и в их координированном взаимодействии, столь необходимом для осуществления его полноценного функционирования и приспособления к внешней среде.
3.12.4. Онтогенез коры головного мозга
Исследование основных этапов формирования новой коры и ее связей представляет собой один из наиболее эффективных путей для установления структурнофункциональных соотношений и понимания закономерностей созревания кортикальных механизмов интегративной деятельности мозга. Будучи сопоставимы с филогенетическим периодом, исследования в онтогенезе позволяют оценить значение закона рекапитуляции в этапном созревании мозговых систем.
Во-первых, в онто- и филогенезе отмечена смена критических этапов развития нервной деятельности, что определяется сменой уровней интеграции в восходящем ряду: спинобульбарный, мезэнцефалоцеребеллярный, диэнцефалостриарный и, наконец, кортикальный. Во-вторых, эволюция ЦНС в онто- и филогенезе совершается по принципу
«от диффузных неспециализированных форм функционирования к более дискретным специализированным формам нервной деятельности».
Основные закономерности созревания функциональных систем как целостной интеграции структур и процессов формулирует теория системогенеза П. К. Анохина. Согласно этой теории, к моменту рождения организма избирательно созревают генетически детерминированные нервные связи, не зависящие от обучения, своего рода генетические матрицы развивающегося мозга. Эти связи и структуры «с места» обеспечивают приспособительный эффект и существование организма с первых же моментов после рождения.
Таким образом, наряду со случайными нервными связями многие из них в действительности детерминированы уже на ранних стадиях онтогенеза всей историей развития вида. Они закладываются к рождению отдельными функциональными блоками, их дальнейший количественный рост заключается в увеличении связей с другими системами, установлении иерархических взаимоотношений между ними, расширении афферентного обслуживания с координированным выходом на исполнительные аппараты. Ведущим фактором постнатального развития является индивидуальное обучение.
Между развитием коры и общим созреванием мозга существует временной разрыв. Если формирование коры заканчивается к 30-му дню, то завершение созревания основных мозговых систем — к 7—12-му месяцу постнатальной жизни.
Развитие коры по ширине обусловливается несколькими процессами: делением и миграцией нейробластов, созреванием клеток, ростом их отростков, подрастанием афферентных волокон из таламуса и ассоциативных кортико-кортикальных волокон. Каждый из этих процессов вносит свой вклад в увеличение поперечника коры в определенном возрастном периоде. Деление и миграция нейробластов особенно значимы в пренатальном периоде развития. Дифференциация нейронов начинается с глубоких слоев коры. К окончанию миграции нейробласты в глубине корковой пластинки формируют V—VI слои коры, а те нейробласты, которые мигрировали последними, — II слой.
Морфологическое созревание нейронов выражается в появлении и накоплении нисслевского вещества, развитии отростков и их ветвлений, росте ядра и тела клетки, миелинизации аксонов и образовании синапсов. Уже у новорожденных клетки снабжены отростками, рост и развитие которых продолжается в течение первых месяцев жизни.
Одним из критериев созревания коры является прогрессивное уменьшение плотности клеток. Таламические же афференты, подрастая к коре, способствуют дифференциации слоев коры и стимулируют развитие нейронов. Постепенно в течение раннего постнатального онтогенеза максимум плотности афферентных таламических волокон сдвигается от крайних слоев к срединным.
Таким образом, все нейроны коры формируются благодаря митозу, однако это формирование происходит не в одно и то же время. Нейроны закладываются и мигрируют из глубины коры по направлению к поверхности (за исключением I слоя, в котором преобладают дендритные ветвления глубоко расположенных клеток). Мигрирующие клетки могут образовывать синаптические контакты с клетками, мимо которых они проходят к местам окончательного расположения. Звездчатые клетки к моменту рождения еще продолжают мигрировать, а пирамидные клетки V—VI слоев уже к моменту рождения занимают свои окончательные позиции.
3.12.5.Развитие корковых межнейронных связей
Восновном межнейронные синапсы проходят путь своего развития в постнатальном онтогенезе. У новорожденных животных незрелость ультраструктуры проявляется в небольшой протяженности активных зон синаптических мембран, малом количестве синаптических пузырьков, диффузно распределенных в пресинаптических терминалиях. К
концу 1-й недели повышается электронная плотность в местах контакта мембран, увеличиваются количество везикул, их концентрация в области активных зон, в синаптической щели появляется субсинаптическая сеть. И только к 2-недельному возрасту отмечается сходство со строением синапсов взрослых. Среди аксодендритических контактов раньше образуются синапсы с круглыми, а позднее — с удлиненными везикулами, что предположительно связывают с разными сроками созревания возбуждающих и тормозных синапсов.
В постнатальном онтогенезе особенно важен этап прозревания животного. С
открыванием глаз резко увеличивается электронная плотность синаптических мембран, пузырьки группируются в местах их активного контакта. Количество синапсов существенно зависит от степени зрелости той или иной области коры: если у новорожденных слепых крысят в зрительной коре зрелые синапсы отсутствуют, то в сенсомоторной коре они обнаруживаются в большом количестве. Количество синапсов зависит от формирования системы дендритов и коллатералей аксонов, т. е. от функциональной нагрузки коры мозга.
Раньше всего синапсы появляются на основном стволе дендрита, затем на больших ветвях дендритов и позднее на их более тонких ветвях. Позднее всех созревают аксошипиковые синапсы. Именно в этот период отмечено интенсивное образование аксосоматических синапсов. Предполагают, что рано созревающие контакты являются стабильными, а позднее формирующиеся — более изменчивые и динамичные. Последние в большей мере ответственны за пластические свойства коры головного мозга.
Различные зоны коры больших полушарий формируются в разные сроки. Так, у кошек общая нейронная и синаптическая организация теменной коры обнаруживает признаки зрелости раньше, чем сенсомоторная кора. Первой в сенсомоторной коре у кошек созревает наиболее биологически важная рефлекторная система, обеспечивающая координированное управление движениями передних конечностей и лицевой мускулатуры при выполнении реакции сосания. Это соответствует правилу системогенеза, согласно которому созревание различных рефлекторных актов происходит гетерохронно в зависимости от их биологической значимости. Далее наблюдается бурный рост внутрикортикальных, кортикоталамических связей и связи коры с другими отделами мозга.
Каждый нейронный модуль сенсомоторной коры становится потенциально полифункциональной единицей, способной принимать сигнализацию от различных отделов мозга и от разных рецепторных зон. Наконец, формируется параллельно, но с некоторым запаздыванием внутрикорковая тормозная система. Она способствует не только специализации корковых модулей в смысле ограничения притока к ним афферентной импульсации, но и устанавливает между ними сложные координационные отношения. Образуется рабочая динамическая система модулей, обеспечивающая корковое управление целостным поведенческим актом.
3.13. Наследственно закрепленные формы поведения
Различные формы поведения принято разделять на врожденные и приобретенные в процессе индивидуального развития. И те, и другие направлены на сохранение индивидуума и вида. В процессе филогенеза сформировались механизмы, обеспечивающие функциональное единство отдельных систем организма и поддерживающие его взаимодействие с внешней средой. На определенном этапе эволюции возникла рефлекторная деятельность — ответы на воздействия окружающей или внутренней сред, опосредованные через центральную нервную систему. Наследственно закрепленные рефлексы лежат в основе приспособительных поведенческих актов, проявляющихся без предварительного обучения. Они видоспецифичны, т. е. неизменны у всех представителей данного вида в ответ на действие соответствующих им
раздражителей внешней среды при определенном состоянии организма.
Организм приспособлен к условиям окружающей среды на всем протяжении онтогенеза, включая и антенатальный период развития. В соответствии с развертыванием генетической программы отдельным этапам онтогенеза свойственны характерные комплексы движений. У плодов млекопитающих по мере созревания ЦНС вначале возникают обобщенные, а затем специализированные рефлекторные реакции. К моменту рождения созревают комплексы центральных и периферических нервных образований и связанных с ними эффекторных аппаратов, обеспечивающих существование вне организма матери. В постнатальной жизни последовательно проявляются вначале менее сложные, далее все более сложные специализированные поведенческие акты. Наряду с ними совершенствуются и вегетативные реакции, связанные с поддержанием гомеостаза.
Впериод новорожденности происходит перестройка рефлекторной деятельности, некоторые формы поведения устраняются и заменяются новыми. Как в антенатальном, так
ив постнатальном периодах развития проявляются элементы и комплексы поведения разной сложности, направленные на удовлетворение различных потребностей организма. Задача физиологии — выявить механизмы врожденного поведения и его взаимодействий с процессами обучения. Исследования, проводящиеся в этом направлении, традиционны для отечественной физиологии и восходят к представлениям И. М. Сеченова о
рефлекторной основе психической деятельности. В русле рефлекторной теории И. П. Павлов рассматривал врожденное поведение как совокупность сложнейших безусловных рефлексов (инстинктов).
Снесколько иных позиций разрабатывают проблему наследственно закрепленного поведения зоопсихологи, а в последние 50 лет и этологи, которых интересуют преимущественно общебиологические основы инстинктов.
Однако в настоящее время наблюдается сглаживание противоречий между физиологическим, зоопсихологическим и этологическим подходами к изучению инстинктов и попытка создать синтетическую теорию, охватывающую различные стороны врожденного поведения.
Прежде чем перейти к изложению современных представлений о наследственно закрепленных формах поведения, целесообразно остановиться на их исторических предпосылках.
С давних времен было замечено, что в естественной среде животные хорошо приспособлены к условиям существования и обладают специфическим набором поведенческих актов, присущих данному виду и проявляющихся с самого рождения. Научный анализ инстинктов был впервые предпринят в XVIII в. французским врачом, философом-материалистом Ж. Ламетри, который рассматривал их как действия, независимые от разума и опыта. Это определение основывалось на сравнительном анализе приспособительных актов у млекопитающих, птиц, рыб и насекомых. Различные предположения о природе и происхождении инстинктивных действий были высказаны Э. Б. Кондиальяком, Ш. Ж. Леруа, Ж. Л. Леклерк-Бюффоном, Ж. Б. Ламарком, Ф. Кювье, К. Ф. Рулье.
Ч. Дарвин, определивший инстинкт как отражение наследственных свойств мозга,
проанализировал эволюцию инстинктивной деятельности. Он показал, что формы адаптивного поведения складываются в процессе эволюции данного вида, и привел важные доказательства роли отбора в появлении приспособительных видоспецифических врожденных стереотипов поведения на примерах строительного инстинкта пчелы, гнездового паразитизма кукушки, «рабовладения» у некоторых видов муравьев и на основе сопоставления поведения диких и домашних животных.
ВРоссии и Советском Союзе идеи Ч. Дарвина получили широкое развитие. В. А. Вагнер на основании полевых наблюдений и экспериментов не только показал роль среды
иестественного отбора в возникновении инстинктивных форм поведения, но и выдвинул положение об их пластичности, определяемой внешними условиями. Соотношение
врожденного и индивидуально приобретенного в процессе воспитания, т. е. роль опыта в изменении инстинктивной деятельности, изучали И. П. Павлов, его сотрудники и последователи. Л. А. Орбели проанализировал различия в пластичности врожденного поведения зрело- и незрелорождающихся животных. А. Д. Слоним на основании исследования безусловных и натуральных условных рефлексов в связи со средой обитания и образом жизни выдвинул положение о сложнорефлекторных формах поведения. Л. В. Крушинский ввел понятие унитарные реакции поведения, в которых интегрированы условные и безусловные рефлексы. Сравнительная архитектоника врожденных и приобретенных поведенческих актов была проанализирована в исследованиях В. М. Бехтерева, И. С. Бериташвили, Н. А. Рожанского, Н. А. Бернштейна, П. К. Анохина, Л. Г. Воронина, А. А. Волохова, Э. А. Асратяна.
Эволюционные аспекты взаимоотношения инстинктивного и индивидуально приобретенного поведения разработаны А. Н. Северцевым, который оценивал инстинкты как устойчивые приспособления, столь же важные для существования вида, как и морфологические признаки. Если условные рефлексы не наследуются, а определяются врожденным уровнем организации мозга, то в инстинктивном поведении наследственно закреплены как фиксированные программы действий, так и способность их к определенной модификации в результате индивидуального опыта.
Одним из основных направлений в изучении врожденного поведения является этология, изучающая поведение животных, начиная с беспозвоночных и кончая антропоидами и даже человеком, в адекватной для них среде. Описание и сравнительный анализ характерных для разных видов поведенческих актов (этограмм) проводится в русле этого направления с использованием хронометража, фото- и киносъемки, видеомагнитофонных записей поведения. Основоположник этологии австрийский зоолог К. Лоренц, а также зоологи Н. Тинберген и К. Фриш за исследования в области поведения животных в 1973 г. были удостоены Нобелевской премии.
Если в наше время сглаживаются различия в подходе к изучению поведения животных у биологов разных специальностей — физиологов, психологов, генетиков, эволюционистов — и делаются попытки создания синтетической теории, то в начале века противоречия между ними были еще очень велики.
И. П. Павлов противопоставил рассмотрению поведения животных в антропоморфическом аспекте учение о высшей нервной деятельности, положив в его основу понятие об условном рефлексе. Это учение определило успешно развивающийся и в наше время нейрофизиологический подход к изучению центральных механизмов поведения.
Вначале нашего века сформировалось новое течение в психологии — бихевиоризм, представители которого также отвергали интроспекцию в изучении поведения, стремясь к максимальной его объективизации, однако мало интересовались его центральными механизмами. Тем не менее, Дж. Уотсон, основатель бихевиоризма, указывал на то, что именно представление об условном рефлексе дало побудительный толчок к созданию его теории. Он сформулировал несколько важных принципов объективного изучения поведенческих актов, описывая поведение без попытки объяснить его внутреннюю природу.
Согласно схеме бихевиористов, деятельность животного организма строится по декартовскому принципу «стимул — реакция». В дальнейшем бихевиористы (Дж. Холл, Э. Толмен) ввели в эту схему «промежуточные переменные» — силу навыка, величину потребности, утомление и ряд других побудительных факторов. Бихевиористы разработали ряд объективных методик изучения поведения животных, в частности проблемные клетки О. Торндайк), лабиринты (У. Смолл), камеры для исследования инструментальных реакций (Б. Скиннер) и др.
Внаше время большинство физиологов, изучающих поведение, используют весь арсенал методических подходов, позволяющих вскрывать его механизмы. При этом
основной акцент делается на исследовании процессов обучения. Между тем их структурную организацию можно понять лишь на основании достаточных сведений о наследственно закрепленной деятельности. С этой точки зрения необходимо исходить из предложенного И. П. Павловым разделения нервной деятельности на низшую — безусловные рефлексы — и высшую — условные рефлексы.
3.13.1. Безусловные рефлексы. Инстинкты
Безусловные рефлексы были выделены в специальную категорию для обозначения видовых реакций организма на внутренние и внешние раздражители, осуществляющихся на основе врожденных нервных связей, т. е. отражающих филогенетический опыт приспособления к условиям существования. Безусловные рефлексы относительно постоянны, стереотипно проявляются в ответ на адекватное Раздражение определенного рецептивного поля и служат основой для формирования многочисленных условных рефлексов, связанных с индивидуальным опытом. Безусловные рефлексы обеспечивают координированную деятельность, направленную на поддержание постоянства многих параметров внутренней среды, взаимодействие организма с внешней средой, согласованную деятельность соматических, висцеральных и вегетативных реакций.
Однако оптимальное приспособление к меняющимся состояниям внешней и внутренней сред организма достигается с помощью условных рефлексов, благодаря которым индифферентные для определенной деятельности раздражители приобретают качество биологически значимых сигналов.
Предложено несколько классификаций безусловных рефлексов в соответствии с характером вызывающих их раздражителей, их биологической ролью, уровнями управления (связь с определенными отделами ЦНС), порядком следования в конкретном приспособительном акте. Авторы этих классификаций отразили в них свои научные интересы и методологические установки. И. П. Павлов описал пищевые, оборонительные, ориентировочные, родительские и детские реакции, подразделяемые на более дробные рефлексы. Так, пищевые рефлексы, связанные с деятельностью пищевого центра, включают поиск, добычу, захват, вкусовое опробование пищи, секрецию слюны и пищеварительных соков в желудочно-кишечном тракте, его моторную деятельность.
В трудах И. П. Павлова встречаются также указания на следующие безусловные рефлексы: пищевые (положительный и отрицательный), ориентировочный, коллекционирования, цели, осторожности, свободы, исследовательский, самосохранительные (положительный и отрицательный), агрессивный, сторожевой, подчинения, половые (мужской и женский), игровой, родительский, норо-гнездный, миграционный, социальный, питьевой.
Н. А. Рожанский выделил 24 рефлекса, входящие в следующие шесть групп: общей активности, обменные, междуживотных отношений, продолжения вида и размножения, экологические и неповеденческие рефлексы подкорково-стволовых частей головного мозга. Эта классификация почти не затрагивает вегетативную сферу регуляции, играющую большую роль в реализации поведенческих актов.
Более широкой является классификация, основанная на исследовании адаптивных сторон, безусловно-рефлекторной, деятельности. Представитель экологофизиологического направления А. Д. Слоним предложил разделить безусловные рефлексы на три группы реакций, связанных с поддержанием постоянства внутренней среды, изменениями во внешней среде и сохранением вида.
Приведенные классификации предусматривают не только описание поведения, но и выяснение лежащих в его основе физиологических механизмов. Последнее в меньшей степени интересует этологов, также исследующих поведение в адекватной для животного окружающей среде. Вот пример классификации типов поведения, предложенной немецким этологом Г. Темброком.
1.Поведение, определяемое обменом веществ и состоящее из пищедобывания и приема пищи, мочеотделения и дефекации, запасания пищи, покоя и сна, потягивания.
2.Комфортное поведение.
3.Оборонительное поведение.
4.Поведение, связанное с размножением, состоящее из охраны территории, спаривания, заботы о потомстве.
5.Социальное (групповое) поведение.
6.Постройка гнезд, нор и убежищ.
Хотя во многом такое разделение и близко к приведенным выше классификациям физиологов Н. А. Рожанского и А. Д. Слонима, оно в большей степени тяготеет к внешнему описанию врожденно закрепленных стереотипов поведения.
Для П. В. Симонова классифицирующим принципом группировки сложнейших безусловных рефлексов явились идеи В. И. Вернадского и А. А. Ухтомского об освоении живыми существами разных уровней организации в гео-, био-, а для человека также в социо- и ноосфере (интеллектуальное освоение мира). П. В. Симонов выделил следующие безусловные рефлексы: витальные, ролевые (зоосоциальные) и саморазвития. К витальным безусловным рефлексам относятся пищевой, питьевой, регуляции сна, оборонительные (включая рефлекс «биологической осторожности»), рефлекс экономии сил и многие другие. Они не требуют участия другой особи, а невозможность их реализации ведет к физической гибели. Ролевые (зоосоциальные) безусловные рефлексы, напротив, проявляются в процессе взаимодействия с другими особями данного вида. Безусловные рефлексы саморазвития отражают исследовательское поведение, рефлексы свободы, имитационный и игровой.
Польский нейрофизиолог Ю. Конорски разделил безусловные рефлексы в
соответствии с их биологической ролью на сохранительные, связанные с поступлением в организм и выведением из него всего необходимого; восстановительные (сон), направленные на сохранение вида (копуляция, беременность, забота о потомстве), и защитные, обеспечивающие удаление всего тела или его отдельных частей из сферы действия вредящего или опасного для организма раздражителя (рефлексы отдергивания и отступления) или связанные с устранением вредящих агентов, которые попали на поверхность тела или внутрь организма, уничтожением или нейтрализацией вредящих агентов (наступательные рефлексы). Сохранительные рефлексы привлечения направлены непосредственно на объект (пища, половой партнер), защитные направлены в сторону, противоположную вредящему раздражителю. По порядку последовательности фаз эта классификация дополняется указанием на подготовительные (драйвовые, мотивационные) и исполнительные (консуматорные), связанные с завершающими действиями, безусловные рефлексы.
Так, исходя из этой классификации, можно выделить подготовительные пищевые безусловные рефлексы, лежащие в основе формирования состояний голода и сытости. К ним относятся реакции, возникающие при изменении химического состава крови, сдвигах в обмене веществ, усилении или ослаблении интероцептивной сигнализации (преимущественно от рецепторов желудка, кишечника и печени).
Инициация и прекращение пищевого возбуждения определяются нервными и гуморальными сигналами, воспринимаемыми специализированными рецепторами гипоталамической области. В формирование состояний голода и сытости вовлекаются также многие другие структуры головного мозга. Пищевое побуждение зависит от внутренних раздражителей и от стимулов, исходящих из внешней среды. На фоне доминирующей мотивации голода возникает двигательное беспокойство и происходит активация некоторых сенсорных систем (в частности, вкуса и обоняния). После поступления пищи в ротовую полость подготовительные рефлексы тормозятся и начинают реализоваться исполнительные пищевые рефлексы: пережевывание пищи, слюноотделение, проглатывание сформировавшегося пищевого комка, координированные