2 курс / Нормальная физиология / Общий_курс_физиологии_человека_и_животных_Том_1_Ноздрачев_А_Д_,
.pdfсокращения пищевода и желудка, выделение желудочного и панкреатического соков, изменение метаболических реакций и т. д.
Столь же сложны подготовительные и исполнительные безусловные рефлексы, связанные с половым или оборонительным поведением. Следует вместе с тем иметь в виду, что в процессе онтогенеза подготовительные и исполнительные безусловные рефлексы видоизменяются под влиянием внешних и внутренних раздражителей, поэтому в координированной приспособительной деятельности первостепенную роль начинают играть условные рефлексы.
Как можно было видеть, рефлекторное управление функциями организма осуществляется механизмами разной сложности. Это позволило И. П. Павлову разделить безусловные рефлексы по анатомическому принципу: простые (спинно-мозговые), усложненные (продолговатый мозг), сложные (средний мозг) и сложнейшие (ближайшая подкорка и кора больших полушарий). При этом И. П. Павлов указывал на системный характер регуляции физиологических процессов, рассмотренный им на примере организации «пищевого центра» — функциональной совокупности структур, расположенных на разных уровнях головного мозга.
Положение о системности как основном принципе работы мозга было сформулировано А. А. Ухтомским в его учении о доминанте — функциональном объединении различных нервных центров на основе повышенной возбудимости. Эти идеи были развиты П. К. Анохиным, согласно представлениям, которого функциональные системы динамически объединяют нервные элементы различных уровней ЦНС, обеспечивая определенные приспособительные эффекты.
Таким образом, существует возможность классифицировать, безусловно-рефлекторную и условно-рефлекторную деятельность на основании анатомического и функционального подходов, между которыми нет принципиальных противоречий. В последние десятилетия с помощью стереотаксической техники удалось определить участие в специализированной безусловно-рефлекторной деятельности многих отделов мозга (гипоталамуса, миндалевидного тела, гиппокампа, стриопаллидарной системы и др.). Полученные данные расширили представления об организации различных форм поведения.
Развитие теории автоматического регулирования привело к необходимости рассмотреть организацию врожденного и приобретенного поведения в аспекте представлений об информационно-управляющей деятельности мозга. Было выделено
шесть уровней его организации (А. Б. Коган и др.): элементарные, координационные, интегративные, сложнейшие безусловные рефлексы, элементарные условные рефлексы и сложные формы высшей нервной (психической) деятельности.
Элементарные безусловные рефлексы — простые ответные реакции местного значения, реализуемые в соответствии с жестко детерминированной программой своих сегментарных центров. Они осуществляются по одному главному каналу (центростремительные, центральные и центробежные звенья). Роль обратных связей (преимущественно отрицательных) в коррекции элементарных безусловных рефлексов невелика. Примеры такого рефлекса — отдергивание обожженной ноги от огня или мигание при попадании в глаз соринки.
Координационные безусловные рефлексы также осуществляются на сегментарном уровне, но в отличие от элементарных рефлексов включают ряд циклов, хотя и стереотипных, но допускающих коррекцию на основе отрицательных и положительных обратных связей. Пример простого координационного рефлекса — антагонистический рефлекс, согласующий сокращения сгибательных и разгибательных мышц.
Интегративные безусловные рефлексы — синтез координированных двигательных актов с их вегетативным обеспечением в комплексные реакции определенного биологического значения. Они обеспечивают поддержание гомеостаза и осуществляют коррекцию элементарных и координационных рефлексов. Реализация интегративных
рефлексов определяется надсегментарными механизмами (в основном нижними отделами ствола, структурами продолговатого, среднего и промежуточного мозга, мозжечка). Если для осуществления элементарных и координационных рефлексов имеют значение главным образом физические свойства и локальное приложение раздражителя, то интегративные рефлексы обеспечивают целостные ответы организма (простейшие поведенческие акты с их вегетативными компонентами).
Механизмы нервной регуляции разных уровней тесно переплетаются, поэтому их разделение носит условный характер. Даже у спинального животного в осуществлении элементарного рефлекса участвует несколько рефлекторных дуг. Еще И. М. Сеченов обнаружил, что у лягушки неэффективность удаления лапкой повреждающего раздражителя приводит к вовлечению в реакцию новых двигательных координации. Двигательный ответ определяется исходным состоянием рефлекторного аппарата. У обезглавленной лягушки раздражение кожи стопы вызывает ее сгибание, при согнутой — разгибание. Нетрафаретность реализации врожденных рефлекторных программ, проявляемая даже после удаления надсегментарных отделов центральной нервной системы, значительно сильнее выражена при отсутствии нарушения ее целостности.
Сложность организации врожденных реакций прослеживается на примере слюноотделительного безусловного рефлекса, который принято было считать относительно простым. В действительности же он связан с различными рецепторами (вкусовыми, тактильными, болевыми), волокнами нескольких нервов (тройничного, лицевого, языкоглоточного, блуждающего), многими отделами ЦНС (продолговатым мозгом, гипоталамусом, миндалевидным телом, корой больших полушарий). Слюноотделение связано с пищевым поведением, сердечно-сосудистой, дыхательной, эндокринной, терморегуляторной функциями.
Безусловно-рефлекторная секреция слюны зависит не только от вызывающего ее адекватного раздражителя, но и от многих внешних и внутренних факторов. Повышение температуры окружающей среды приводит к выделению большого количества «терморегуляторной» слюны с низким содержанием органических веществ. Количество слюны зависит от уровня пищевого возбуждения, доступности воды, содержания в пище поваренной соли, гормонального фона и многих других факторов.
Таким образом, казалось бы, относительно простые врожденные реакции в действительности входят в системную интеграцию сложных механизмов, определяющих поддержание гомеостаза и взаимоотношение организма с внешней средой. Такая интеграция чрезвычайно пластична, и в соответствии с принципом доминанты одни и те же реакции могут входить в комплексы, связанные с удовлетворением различных потребностей организма. Например, слюноотделительный рефлекс может быть связан с терморегуляцией, пищевым или оборонительным поведением.
В осуществлении интегративных безусловных рефлексов, представляющих собой комплексы координированных движений с их вегетативным обеспечением, ведущую роль играют надсегментарные механизмы. Сложная система обратных связей осуществляет коррекцию элементарных, координационных и интегративных реакций, объединяемых в единую систему. Она неотделима от центральных механизмов инстинктивных реакций, связанных с подкорково-стволовыми отделами головного мозга. Определенную роль в реализации инстинктивных реакций играет также кора больших полушарий головного мозга.
Можно заметить, что предлагаемое разными авторами разделение уровней безусловнорефлекторной деятельности относительно. Схематичность любой ее классификации прослеживается на примере одного из фундаментальных безусловных рефлексов — ориентировочного. Он включает три группы явлений (Л. Г. Воронин). Первая его форма, обозначенная И. П. Павловым как рефлекс «что такое?», включает много элементарных и координированных реакций — расширение зрачка, снижение порогов чувствительности к ряду сенсорных раздражителей, сокращение и расслабление мышц глаза, уха, поворот
головы и туловища в сторону источника раздражения, принюхивание к нему, изменение электрической активности головного мозга (угнетение, блокада альфа-ритма и возникновение более частых колебаний), появление кожно-гальванической реакции, углубление дыхания, расширение кровеносных сосудов головы и сужение сосудов конечностей, начальное замедление и последующее учащение сердцебиений и целый ряд других изменений в вегетативной сфере организма.
Вторая форма ориентировочного рефлекса связана со специализированными поисковыми движениями и зависит от мотивацион-но-потребностных характеристик, т. е. превалирующей доминанты, и от внешних раздражителей.
Третья форма ориентировочного рефлекса проявляется в виде исследовательской реакции, не обязательно связанной с удовлетворением текущих потребностей организма, т. е. основанной на «любопытстве».
В зарубежной литературе для описания ориентировочного рефлекса используют психологические понятия — внимание, установка в условиях ожидания раздражителя, реакция удивления, настораживания, испуга, тревоги, бдительности. С точки зрения нейрофизиолога, ориентировочный рефлекс — многокомпонентная неспецифическая реакция организма на «новизну», направленная на повышение способности анализаторов дифференцировать новое явление. Он характеризуется эффектом угасания и независимостью от модальности и направления изменений стимула (Э. А. Костандов).
Ориентировочно-исследовательский рефлекс является составной частью
ориентировочно-исследовательского поведения, которое, будучи врожденным, тем не менее практически неотделимо от условно-рефлекторной деятельности. Это касается и многих других форм поведения. Поэтому одним из наиболее сложных вопросов физиологии поведения является разделение врожденных и приобретенных реакций.
У взрослой особи врожденная деятельность обычно не проявляется в чистом виде, она видоизменена формирующимися в процессе онтогенеза условными рефлексами. Таким образом, безусловные рефлексы модифицируются в соответствии с индивидуальным приспособлением к особенностям существования. Даже на самых ранних этапах постнатальной жизни, а для некоторых сторон жизнедеятельности еще в пренатальном периоде, врожденные реакции «обрастают» условно-рефлекторными элементами. При этом генетически детерминированные положительные реакции могут трансформироваться в отрицательные. Так, на самых ранних этапах жизни Предпочитаемый сладкий вкус может становиться отвергаемым, если он хотя бы однократно сочетался с болезненным состоянием организма (дискомфортом).
Другая сложность в дифференцировании врожденных и приобретенных реакций связана с совершенствованием безусловно-рефлекторной деятельности в процессе индивидуального развития. Кроме того, при взаимодействии с условными рефлексами безусловные в процессе постнатальной жизни «дозревают» (Л. А. Орбели).
Видоизменение врожденных форм поведения в процессе индивидуального развития может зависеть не только от обучения, но и от многих косвенных влияний, в конечном счете, сказывающихся на безусловно-рефлекторной деятельности. Она в ряде случаев определяется температурой окружающей среды, при которой происходит развитие организма, условиями питания, стрессорными воздействиями.
Поведение принято рассматривать как врожденное, если в онтогенезе нельзя обнаружить влияний на него обучения или других факторов. Эти влияния пытаются выявить при помощи экспериментов с использованием определенных видов депривации (например, изоляции от сверстников, выращивания в темноте и т. д.). Подобный метод не всегда эффективен, поскольку депривация, во-первых, не может исключить всех средовых воздействий, а во-вторых, вызывает ряд общих изменений в состоянии организма. В частности, в зависимости от раздражителей, воздействующих на развивающийся организм (обогащенная и обедненная среда), регулируются синтез ДНК в нейронах, нейромедиаторный баланс и многие другие составляющие, от которых зависит реализация
поведенческих актов.
Ответы организма не являются следствием прямолинейных процессов развития, ведущих от гена прямо к поведению взрослого животного и лишь в некоторых случаях изменяемых внешними воздействиями. В действительности существует сложное переплетение причинных связей, когда каждая часть организма может взаимодействовать с другими его частями и внешней средой (Р. Хайнд).
Диапазон изменчивости сложнейших безусловных рефлексов в зависимости от условий существования в раннем возрасте неодинаков для разных видов деятельности. Некоторые врожденные комплексы движений чрезвычайно устойчивы и не могут быть изменены воздействиями среды, другие отличаются большей пластичностью. Описаны фиксированные последовательности движений, не зависящие от обучения. Они хорошо прослеживаются у насекомых и птиц. Так, роющие осы одного вида строят гнезда при помощи стереотипных движений, шаблонны движения домашних петухов при ухаживании за курами.
Фиксированные комплексы движений характерны и для высокоразвитых животных, в том числе и для человека. Характерны сканирующие движения головой младенцев, облегчающие поиск соска. Стереотипно проявляются другие комплексы движений, связанных с сосанием. Эти рефлексы созревают еще в пренатальном периоде развития, что установлено в наблюдениях над недоношенными детьми. Не зависят от обучения хватательный рефлекс, мимика ребенка и многие другие проявления врожденной деятельности. Наблюдения над представителями многих видов животных показывают, что адекватный выбор пищи может осуществляться без помощи родителей, т. е. не всегда требует предварительного обучения. Отрицательная реакция на высоту проявляется у обезьянок, никогда с ней не встречавшихся.
Вместе с тем многие сложнейшие безусловные рефлексы видоизменяются в процессе развития или же требуют для своего проявления периода обучения. У птенцов формирование пения определяется не только врожденными характеристиками, но и условиями вскармливания птицами своего или другого вида (А. Н. Промптов). Изоляция от сверстников крысят или щенков приводит к необратимым изменениям последующего «социального» общения. Изоляция обезьянок резко нарушает их последующее половое и материнское поведение.
Трудности, возникающие при разделении детерминированных генетически и выработанных в процессе жизни поведенческих актов, усугубляются и тем обстоятельством, что некоторые врожденные формы поведения проявляются на относительно поздних этапах развития, когда животное обладает некоторым опытом и уже сформированы условно-рефлекторные стереотипы.
Так происходит, в частности, с половым поведением, готовность к проявлению которого возникает в определенном возрасте на фоне гормональных перестроек. Однако эффективность спаривания у многих видов определяется также индивидуальным опытом, приобретаемым до достижения половой зрелости в результате общения со сверстниками. Например, у взрослых самцов цихлидовых рыб, выращенных в изоляции, поведение ухаживания адресуется не только самкам, но и самцам. Близкие изменения прослежены у птиц, грызунов, обезьян. Общение с сородичами влияет на половое поведение разными путями, изменяя готовность к спариванию, реактивность к соответствующим раздражителям, точность движений и различные реакции, прямо или косвенно связанные с размножением. При этом следует иметь в виду, что специфическое (в данном примере половое) поведение может видоизменяться у взрослых особей на основе неспецифического по отношению к нему поведения, проявляющегося на более ранних стадиях онтогенеза.
Гормональные перестройки при половом созревании могут также изменить характер реагирования на различные биологически существенные раздражители, что, в свою очередь, отражается на реализации ранее выработанных условных рефлексов. Эта
закономерность прослежена на примере условно-рефлекторных вкусовых аверсий — отрицательного отношения к врожденно индифферентным или предпочитаемым вкусовым стимулам, сочетавшимся с болезненным состоянием. Аверсия к сладкому вкусу, однократно сочетавшемуся с отравлением, одинаково выражена у неполовозрелых крысят обоего пола. По мере полового созревания у самок увеличивается связанная с повышением уровня эстрогенов мотивация к потреблению веществ сладкого вкуса и соответственно снижается выработанная к ним аверсия. У самцов же их отвергание продолжает оставаться значительным, так как андрогены не изменяют указанную мотивацию.
Созревание центральной нервной системы в процессе онтогенеза и сопутствующие изменения в балансе биологически активных веществ во внутренней среде организма чрезвычайно важны для проявления различных врожденных форм поведения и вырабатываемой на их основе условно-рефлекторной деятельности. Определенным стадиям постнатальной жизни присущи свои особенности взаимодействия безусловно- и условно-рефлекторной деятельности.
Например, у щенков на протяжении первых трех лет жизни вырабатывается пищедобывательный условный рефлекс на естественные или экологически неадекватные запаховые раздражители при однократном их сочетании с кормлением. С 4-го по 10-й день жизни способность к выработке этого рефлекса исчезает и вновь появляется на 11— 12-й день, причем начиная с этого периода обучение требует уже многократного сочетания условного и безусловного стимулов.
Многие реакции образуются в первые часы или дни жизни у птиц и млекопитающих при однократном сочетании раздражения различных органов чувств с врожденными элементами поведения — следованием за удаляющимся предметом и другими целенаправленными двигательными актами. Эта форма обучения, называемая запечатлением (импринтингом), формируется на протяжении чувствительного периода, длящегося от 6—8 ч до 4—5 дней. Близки к запечатлению натуральные условные рефлексы, которые также формируются очень быстро на определенной стадии онтогенетического развития и чрезвычайно медленно угасают.
Сложные формы поведения наблюдаются сразу же после перехода к постнатальной жизни, что позволяет отнести их к врожденным реакциям. Процесс их дозревания не может быть прослежен «в чистом виде», так как они модифицируются благодаря внешним воздействиям. Существование феноменов запечатления и натуральных условных рефлексов затрудняет дифференцирование врожденных и приобретенных в постнатальном онтогенезе поведенческих актов.
Есть основания предполагать, что реализация некоторых врожденных реакций связана с раздражителями, которым подвергается организм в пренатальной жизни. Так, у щенков предпочтение запаха матери формируется в конце антенатального периода.
Некоторые врожденные реакции проявляются не сразу после рождения, а на одном из последующих этапов развития. Если в это время животное не сталкивается со специфическим раздражителем, в дальнейшем способность реагировать на него без специального обучения не проявляется. При этом возможны ошибки в отнесении некоторых реакций к врожденным или выработанным. Например, долгое время считали, что собаки, воспитывавшиеся с периода перехода к дефинитивному питанию на хлебномолочной диете, не отвечают врожденной положительной реакцией на запах мяса. Первые опыты на этих животных были проведены лишь в 7-месячном возрасте. Оказалось, однако, что на 16—21-й день жизни щенка такая способность у него проявляется. Если же адекватный раздражитель отсутствует, она постепенно затормаживается и отсутствует у щенков старшего возраста, впервые сталкивающихся с запахом мяса.
Проявление некоторых сложных форм поведения, хотя и определяется генетической программой, в некоторых пределах может модулироваться внешними факторами. Так, понижение температуры внешней среды значительно снижает уровень игровой
деятельности детенышей некоторых млекопитающих, хотя вызывает ее специфический раздражитель — контакт со сверстниками.
Можно привести много примеров, подтверждающих роль средовых факторов в модификации врожденных форм поведения. Однако было бы ошибкой противопоставлять значение генетических и средовых факторов в развитии поведения.
Все формы взаимодействия организма со средой, в том числе и поведенческие, обусловлены генетической программой и в той или иной степени подвержены внешним влияниям. Генетическая программа определяет и диапазон этих влияний, т. е. так называемую норму реакции. Для одних признаков она строго фиксирована, что хорошо иллюстрирует отсутствие пластичности в осуществлении некоторых функций у насекомых (полет, выход из личинки или кокона, половое поведение).
Существуют строго запрограммированные инстинктивные действия. Например, самка паука при строительстве кокона производит комплексы стереотипных движений, даже если паутинная нить не вырабатывается. Затем в несуществующее отверстие она откладывает яйца, которые падают на землю, и продолжает деятельность, имитирующую строительство кокона, которого на самом деле нет. В этом случае норма реакции крайне узка и инстинктивные действия не зависят от сигналов об их эффективности. Для ряда других признаков она значительно шире, причем адаптивная вариабельность инстинктивных действий обнаружена и у насекомых, что проявляется, в частности, при восстановлении разрушенных жилищ в условиях, отличных от естественных.
Генетическая обусловленность поведения проявляется при постепенном формировании некоторых поведенческих актов в процессе раннего онтогенеза. Подробно исследовано соотношение врожденных и приобретенных компонентов в реакции нападения на жертву у котят. Вначале проявляются только инстинктивные двигательные стереотипы, постепенно в процессе тренировки, происходящей в условиях контакта с матерью и сверстниками, они уточняются и обогащаются движениями, сформировавшимися в процессе обучения.
Исходное использование врожденных комплексов движений, связанных с пищевой активностью, описано у щенков первых дней жизни при выработке внутримозгового самораздражения «зон награды» (положительной эмоциогенной системы). Постепенно репертуар движений обогащается менее шаблонными, выработанными комплексами, причем они соседствуют с врожденными стереотипами двигательной активности. Очевидно, инстинктивные поведенческие акты, на основе которых строится новая система целенаправленной активности, не обязательно устраняются при ее формировании.
Сложным является вопрос о непременной рефлекторной основе каждого поведенческого акта.
Представление о ее обязательности привело И. П. Павлова к отождествлению понятий
сложные безусловные реакции и инстинкты. Во многих случаях удалось обнаружить внешние и внутренние стимулы, являющиеся толчком к развертыванию цепи шаблонных реакций, однако не всегда можно их идентифицировать, что позволяет предполагать, что
ряд форм инстинктивной деятельности проявляется самопроизвольно. Эндогенные процессы в ЦНС обусловливают выполнение ряда инстинктивных актов без видимых колебаний в состоянии внешней и внутренней среды. Большую роль при этом играют циркадные и другие ритмы, которые не определяются физиологическим состоянием организма и различными стимулами, хотя и могут сдвигаться под их влиянием.
Описаны автономные колебательные процессы в различных структурах мозга, которые определяют периодические изменения поведения животных, изолированных от сородичей и лишенных зрения и слуха. Многие генетически закодированные реакции определяются изменениями во внутренней среде организма. Так, у глухих от рождения сиамских кошекмутантов возбуждение, связанное с циклом половой активности, проявляется как в поведенческих актах (лордоз и др.), так и в специфических звуковых сигналах. Определенные сигналы издаются этими животными в состоянии голода и при
оборонительном поведении.
Некоторые нормы реакций при отсутствии обратной связи подавляются. Так, у глухих и слепых людей отсутствуют некоторые выразительные движения (в том числе и звуковые), связанные соответственно со слуховым или зрительным восприятием. Рожденные слепыми с годами улыбаются меньше, чем зрячие или ослепшие в более позднем возрасте. Однако ряд выразительных движений проявляется независимо от полноценности сенсорных систем. Анализ зафиксированных на кинопленку выразительных движений детей, родившихся слепыми и глухими, показал, что моторика смеха у них точно такая же, как и у здоровых (И. Айбл-Айбесфельдт).
Комплексы инстинктивных движений обычно тесно связаны с сигналами из внешней и внутренней сред организма, хотя они и могут определяться автономными процессами в ЦНС. Однако далеко не всегда удается их выявить.
Отрицание рефлекторной природы инстинктивных актов привело некоторых исследователей к определению их как врожденных, внутренне организованных и проявляющихся спонтанно (У. Торп). У. Крейг предположил, что инстинкт связан с накоплением «специфической энергии действия», которую освобождает разрешающая ситуация. При этом инстинктивные действия, отражающие внутренние потребности, включают поисковую (подготовительную) и завершающую фазы.
Примером может служить активность хищника при выслеживании и поедании жертвы. На первом этапе имеется ненаправленный поиск, далее в соответствии с раздражителями, исходящими от жертвы, поиск становится направленным, после чего следует ряд поведенческих актов (подкрадывание или преследование, прыжок, умерщвление жертвы, расчленение ее на куски). Второй этап (поедание жертвы) является завершающим (консуматорным) и протекает более стереотипно, чем первый. У. Крейг придавал большое значение влечениям и побуждениям, полагая, что завершающий этап инстинктивного действия подавляет их.
3.13.2. Достижения этологов в исследовании врожденных форм поведения
Основоположник этологии К. Лоренц в качестве своих предшественников называет Ч. Уайтмена, У. Крейга, О. Хэйнрота и Я. И. Юкскюля, у которых он заимствовал представления о специфических стереотипных движениях, поисковой и завершающей фазах поведенческого акта, связи последнего с мотивационным состоянием, а также о видоспецифическом восприятии среды и биологически значимых сигналах, вызывающих определенные виды деятельности. Можно найти в работах этологов и другие корни. Несмотря на терминологические различия в обозначении некоторых поведенческих реакций, этологи описывают их с позиций, весьма близких позициям И. М. Сеченова, И. П. Павлова и других русских и советских физиологов.
В чем же заключаются основные положения современной этологии? Согласно концепции К. Лоренца, инстинктивное поведение состоит из комплексов фиксированных паттернов — одинаковых у всех особей данного вида стереотипных по последовательности и форме исполнения двигательных актов. Под действием внутренних и внешних раздражителей (гормонального фона, температуры внешней среды и др.) в нервных центрах накапливается «специфическая энергия действия». Она вызывает поисковое поведение, направленное на удовлетворение определенного побуждения (голода, жажды, половой потребности и т. п.).
Фаза поиска включает не только врожденные, но и приобретенные элементы, тогда как следующая за ней завершающая фаза, которую можно считать инстинктом в чистом виде, строго видоспецифична и не модифицируется в процессе обучения. Можно привести множество примеров шаблонности завершающей фазы поведенческого акта, на основании которых были расширены возможности систематики. При использовании в качестве таксономических признаков комплексов фиксированных действий завершающей фазы
поведенческого акта удалось дифференцировать виды, не различающиеся морфологически.
Так, 16 видов уток были разделены на основании комплексов фиксированных действий при церемонии ухаживания. Существенные коррективы были внесены в классификацию семейства кошачьих, у которых формирование охотничьих навыков и типов общения были сопоставлены с анатомическими и экологическими особенностями.
Согласно концепции этологов, центральная нервная система блокирует комплексы фиксированных действий. Блок снимается ключевыми, или знаковыми, раздражителями (стимул-объекты, рилизеры), высвобождающими «врожденный разрешающий механизм». Избирательный ответ на эти раздражители связан с нейросенсорными системами, запускающими данную реакцию и определяющими избирательную чувствительность к специфическим комбинациям ключевых стимулов. Отношение к ним меняется в зависимости от внутреннего состояния. Чайки, например, могут относиться к яйцам как к пище или объекту высиживания. После освобождения из куколки самец бабочки-сатира сильнее реагирует на желтый и синий цвет — ключевые стимулы, облегчающие поиск цветка. В период же ухаживания ключевым стимулом становится коричневый цвет.
Ключевые стимулы исследуют с помощью макетов, в которых последовательно исключают детали естественного носителя ключевых раздражителей, а также изменяют его размеры. Можно изготовить «сверхнормальную» модель, в которой выделен ключевой раздражитель. Животные предпочитают такую модель естественному комплексу раздражителей.
В опытах, проведенных на серебристой чайке, сером гусе и кулике-сороке, обнаружено, что для насиживания птицы выбирают огромные макеты яиц, предпочитая их собственным. Птенцы серебристой чайки клюют макет клюва взрослой чайки (врожденная реакция, вызывающая отрыгивание родителями рыбы), который привлекает их больше, чем естественный, хотя значительно от него отличается. Наибольшую реакцию вызывает тонкая белая палочка с поперечными темно-красными полосками. У самца колюшки во время брачного сезона брюшко окрашивается в ярко-красный цвет, что провоцирует у другого самца агрессивную реакцию. Она может быть вызвана любым продолговатым предметом, имеющим снизу красное пятно. Все эти стимулы являются врожденными и не корригируются индивидуальным опытом.
Видоспецифические зрительные раздражители охватывают обширную категорию сигналов, определяющих различные формы инстинктивного поведения. Однако они составляют лишь часть ключевых стимулов, которые могут быть адресованы различным сенсорным системам. Хорошо исследованы звуковые сигналы, связанные с пищевым, оборонительным, половым поведением, взаимоотношениями матери и детеныша, членов сообщества («социальное» поведение). Пусковую роль для различных форм врожденной активности играют обонятельные раздражители (феромоны).
Ключевые стимулы, как правило, относительно просты. Между тем общение животных включает комплексы сложных фиксированных движений, которые могут быть ключевыми стимулами для разных форм поведения. Хорошо изучена передача информации, касающейся источников пищи у пчел (К. Фриш). У представителей различных классов животных описаны позы угрозы и подчинения, ритуалы приветствий, брачные церемонии. Демонстративные движения часто отражают конфликтные тенденции к двум несовместимым типам поведения, например оборонительному и половому. В зависимости от уровня мотивации и возможности ее реализации побеждает одна из таких тенденций. Если конфликт не может разрешиться, между конкурентными мотивациями на какое-то время устанавливается равновесие. В этом случае может проявиться смещенная активность — деятельность, не соответствующая исходной ситуации.
Так, вместо проявления агрессивного или полового поведения птицы начинают чистить клюв или оперение, клевать землю или зерна (часто не глотая их). Смещенная активность изучена у многих представителей птиц, рыб, членистоногих, млекопитающих. В
состоянии напряжения люди также бессознательно совершают ненужные в данной ситуации действия, например, поправляют галстук, причесываются. Смещенная активность может зависеть от внешних стимулов. У индюков в конфликтной ситуации «приближения — избегания» она проявляется в потреблении пищи или воды в зависимости от их доступности. Внутреннее состояние также влияет на характер смещенной активности. Одно из частых ее проявлений у птиц — чистка перьев — может инициироваться взъерошиванием, вызванным конфликтной ситуацией.
Конфликт может быть разрешен с помощью переадресованной активности — нападением на более слабую особь, когда агрессия тормозится страхом.
Н. Тинберген выдвинул предположение об иерархической организации инстинктивного поведения, проявляющейся в последовательном включении отдельных комплексов движений в результате упорядоченного возбуждения соответствующих «центров». Большое внимание К. Лоренц и Н. Тинберген уделили вопросам эволюции инстинктов и их роли в процессах коммуникации.
Взгляды этологов подверглись критике со стороны психологов, упрекавших их в отсутствии количественной обработки данных и недостаточно четком определении понятия «инстинкт». Этологи, в свою очередь, указывали на недостатки методологических подходов зоопсихологов. В частности, обращалось внимание на искусственность лабораторных ситуаций, использование одомашненных белых крыс, преувеличение роли факторов среды, пренебрежение вопросами эволюции.
В последние годы между этологами и зоопсихологами произошло сближение, основанное на учете взаимной критики. Сопоставление Подходов к изучению инстинктивной деятельности, характерной для этологов и зоопсихологов, показывает, что они обращают недостаточно внимания на центральную организацию поведения. Практически многие положения этологов, например представление о специфической энергии действия, иерархии центров, врожденном реализующем механизме, реафферентации, далеки от физиологического подхода к изучению врожденного и приобретенного полведения. Между тем учение И. П. Павлова о высшей нервной деятельности, А. А. Ухтомского о доминанте, многие положения теории функциональных систем П. К. Анохина, а также исследования ряда советских и зарубежных физиологов вскрывают конкретные механизмы врожденных форм поведения, описанных этологами. Однако, следует отдать должное огромной работе, проделанной последними по наблюдению за различными сторонами поведения животных.
3.14. Приобретенные формы поведения
Жизнедеятельность организма в постоянно меняющейся внешней среде включает в качестве важнейшего фактора широкий спектр индивидуальных поведенческих адаптации. Генетически детерминированные формы поведения, отражающие накопленный в генофонде видовый опыт предшествующих поколений, оказываются недостаточными, чтобы обеспечить активное существование особи в вероятностно изменчивой среде. Чем меньше выражен диапазон колебаний факторов среды, тем в большей степени поведение животного может опираться на опыт предшествующих поколений, «записанный» в его генотипе. И наоборот, чем больше изменчивость окружающей действительности, тем меньше прагматическая ценность видового опыта, тем в большей мере возрастает необходимость в приобретении собственного, индивидуального опыта.
Индивидуальный опыт приобретается различными путями, в основе которых лежит общая способность живых организмов к обучению, что возможно благодаря важнейшему свойству организма сохранять на какой-то срок элементы обучения, т. е. свойств памяти.
Нейробиология обучения и памяти — это единая научная проблема. Под обучением рассматривают процесс, состоящий в появлении адаптивных изменений индивидуального
поведения в результате приобретения опыта. Этот процесс может быть оценен только по результатам поведения, иными словами, по тем поведенческим актам, которые животные запомнили в результате обучения.
3.14.1. Классификация форм обучения
Приведенная классификация, как и любая другая, неизбежно страдает неполнотой и может рассматриваться с определенной степенью приближения. В основу данной классификации, которая опирается на ранее разработанные схемы, положены филогенетическая и онтогенетическая динамика развития живого организма.
I. Молодые организмы с первых моментов самостоятельной жизни обеспечены достаточно стабильным набором внешних стимулов, среди которых они находятся. На этом этапе обучение носит неассоциативный облигатный характер, обусловленный набором средовых факторов и не требующий их непременной ассоциации с целостной деятельностью организма. Обучение имеет стимулзависимый характер.
К этой форме обучения могут относиться суммационный рефлекс, привыкание, запечатление (импринтинг), подражание (имитация). В основе феномена суммации лежат явления сенсибилизации (повышение чувствительности организма к данным раздражающим агентам) и фасилитации (облегчение запуска именно данной ответной реакции). Такие поведенческие навыки описаны даже у одноклеточных простейших и беспозвоночных. Это — освоение определенного маршрута передвижения, скопление в определенных местах пространства, различение съедобных продуктов и несъедобных и пр.
Эти и подобные им навыки обладают следующими свойствами: 1) они не могут сохраняться длительное время, и обречены на исчезновение; 2) вызывающие их раздражители не имеют специализированного сигнального значения; 3) после исчезновения эти навыки самостоятельно не восстанавливаются.
Последнее свидетельствует о том, что исчезновение этих навыков есть процесс разрушения, а не временного торможения. Возникнув на ранних этапах эволюции живых существ, суммационная реакция у высших животных в преобразованном, а иногда и замаскированном виде проявляется как важнейший элемент более сложных форм индивидуального обучения.
В противоположность суммационной реакции привыкание представляет собой такую форму обучения, которая состоит в относительно устойчивом ослаблении реакции вследствие многократного предъявления раздражителя, не сопровождающегося какимлибо биологически значимым агентом (пищевым, оборонительным и пр.).
По-видимому, для низкоорганизованных животных суммационная реакция и кратковременное привыкание являются единственными механизмами приобретения индивидуального опыта. Привыкание совершенствуется в ходе эволюции и сохраняет за собой важную роль в репертуаре поведенческих адаптации. В определенном смысле привыкание — это подавление реакций, значимость которых невелика для поддержания жизнедеятельности. Привыкание возникает не в результате утомления или сенсорной адаптации, оно может быть кратко- и долговременным, что позволило использовать привыкание как модель для изучения разных видов памяти.
Наиболее распространенной формой привыкания в животном мире является ориентировочный рефлекс, который при повторении вызвавшего его раздражителя угашается в соответствии со всеми признаками привыкания. Основными факторами в развитии ориентировочного рефлекса являются новизна, неожиданность и значимость раздражителя для организма. В составе ориентировочной реакции выделяют два процесса: 1) начальную реакцию тревоги, удивления, сопровождающуюся Повышением тонуса мышц и фиксированием позы (затаивание), генерализованным изменением электрической активности мозга (неспецифическая настройка), и 2) исследовательскую реакцию