Глава 4. Сенсорные и гностические расстройства

полового и материнского поведения. Именно феромонная стимуляция становится для большинства животных источником, ориентирующим в поиске полового партнера, либо избегания «непригодных» особей.

Рецепторную роль в решении подобных задач выполняет вомероназальный, или Якобсонов орган, открытый в 1703 г. Многие годы считалось, что он появляется у зародыша человека, но после 5-го месяца исчезает и рассасывается. В настоящее время анатомически показано, что вомероназальный орган у эмбриона не исчезает, а сохраняется в течение всей жизни человека. У человека он представлен небольшим углублением (вомероназальной ямкой) носовой полости (на срединной перегородке), отстоящей примерно на 15-20 мм от края ноздри. Вомероназальный орган наблюдается в явном виде у людей всех рас и обоего пола, почти у 70% взрослых людей билатерально. Примерно у 7—8%, а по другим данным — до 19% испытуемых вомероназальные ямки обнаруживаются с одной из сторон. По одним данным, нет полной определенности в том, существуют ли у человека полноценные вомероназальные нервы, поскольку нервные волокна, идущие от вомероназального органа, содержат нейроны конечного или тройничного нерва (А. В. Калуев). По другим данным, специальный вомероназальный нерв связывает эту часть обонятельного анализатора непосредственно с гипоталамусом, отвечающим, в частности, за выработку половых гормонов.

На сегодняшний день не обнаружено неокортикальных проекций вомероназального органа, что позволяет говорить о том, что подобная обонятельная чувствительность может быть не связана с когнитивными функциями мозга, реализуя свои поведенческие эффекты на более примитивном, подсознательном уровне (большинство феромонов при воздействии на обонятельный анализатор не вызывают каких-либо осознаваемых запаховых ощущений). Электроэнцефалографические исследования на волонтерах показали, что при действии беззапаховых феромонов активируются не кортикальные, а передние таламические структуры.

Активность феромонов зависит от времени года, от эмоционального состояния человека, от его здоровья и возраста. Например, феромоны начинают интенсивно выделяться в период полового созревания, к старости же этот процесс прекращается.

Вкусовой анализатор обеспечивает анализ химических веществ, поступающих в полость рта (вкус, так же как и обоняние, основан на хеморецепции). Он обеспечивает отказ от вредных соединений и выбор пищи, соответствующей потребностям организма. Первичная переработка вкусовых сигналов происходит на уровне периферических рецепторов, но основную роль в появлении вкусовых ощущений играют его центральные структуры.

Анатомически он включает вкусовые луковицы, расположенные на слизистой оболочке языка (рис. 72); волокна нескольких черепно-мозговых нервов, каждый из которых функционально обслуживает разные участки языка — в основном язычный (одна из периферических ветвей тройничного нерва, в состав которой входят и волокна лицевого нерва) и языкоглоточный; ядра одиночного (солитарного) пути в продолговатом мозге; некоторые ядра таламуса; крю-

по

ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ

чок парагиппокампальной извилины; островок; нижние участки соматосенсорной зоны (рис. 73). Роль и значение вкусового анализатора изолированно определить трудно, так как адекватный раздражитель — пища, поступающая в полость рта, возбуждает одновременно рецепторы других анализаторов. Вкусовые ощущения (иногда говорят даже о вкусовых образах) являются сложной суммой возбуждений, идущих в кору от вкусовых, обонятельных, тактильных, температурных и болевых рецепторов. Стороны вкусовых ощущений, которые определяются как вяжущий, мучнистый, острый, жгучий, терпкий, клейкий, обусловлены осязательной реакцией. Вкус свежести, например от мяты или ментола, возможно, объясняется примесью термических ощущений (локальным охлаждением из-за быстрого испарения). Утверждается, что вкусовые ощущения могут быть вызваны механическим воздействием — прикосновением или давлением струи воздуха, а также изменением температуры. Возникновение ощущения при прикосновении к языку электрических контактов со слабым постоянным током объясняется электролизом и образованием ионов. Исследованиями показано, что ощущение кислого или соленого возникает при охлаждении краев языка до 20 "С; при согревании краев или кончика языка до 35 °С ощущается сладкий вкус.

Раньше всех в слизистой оболочке полости рта возбуждаются тактильные рецепторы, затем — температурные и позже всех рецепторы, реагирующие на

Рис. 72. Вкусовая луковица, обращенная в сторону поры языка (по Carlson)

Рис. 73. Схема проводящих путей вкусового анализатора:

/ — язычный нерв; 2 — языкоглоточный нерв; 3 — общий тракт; 4 — ядра одиночного пути;

5— крючок парагиппокампальной извилины; 6— нижние участки сенсомоторной зоны

ПП