- •1. Общие принципы организации тканей
- •2. Эпителиальные ткани
- •Признаки эпителиев
- •Функции эпителиев:
- •Строение эпителиальной клетки
- •Органоиды специального назначения эпителиальных клеток
- •Строение и функции базальной мембраны.
- •Функции базальной мембраны:
- •Классификация эпителиев
- •Строение различных типов эпителия Однослойный эпителий
- •Строение эндокринных желез.
- •Секреция.
- •Различные типы секреции:
- •Типы секреции
- •Морфологическая классификация экзокринных желез
- •3. Производные мезенхимы. Рыхлая соединительная ткань
- •Соединительные ткани
- •Функции фибробластов
- •Функции макрофагов:
- •Функции тучных клеток:
- •Функции эндотелия:
- •Неорганические компоненты
- •Плотная волокнистая соединительная ткань.
- •4. Ткани внутренней среды.
- •Функции крови:
- •С остав крови:
- •Состав плазмы крови:
- •Эритроциты
- •Эозинофилы
- •Функции т-лимфоцитов:
- •5. Кроветворение (гемопоэз)
- •5. Кроветворение в постнатальном периоде
- •Общие закономерности развития форменных элементов крови
- •Стволовые клетки крови
- •Основные свойства полипотентных стволовых клеток крови:
- •Коммитирование, детерминация и дифференцировка кроветворных клеток
- •Классификация кроветворных клеток
- •Эритропоэз
- •Развитие nk-клеток
- •6. Скелетные соединительные ткани
- •Хрящевые ткани
- •Для хрящевых тканей характерны:
- •Клетки хрящевой ткани:
- •Межклеточное вещество (матрикс) хрящевой ткани состоит из волокон и основного аморфного вещества.
- •Классификация хрящевых тканей
- •Эластическая хрящевая ткань
- •Волокнистая фиброзная хрящевая ткань
- •Гиалиновая хрящевая ткань
- •Хрящ как орган
- •Возрастные изменения и регенерация
- •Костные ткани
- •Минерализация органического матрикса остеобластами осуществляется двумя основными механизмами:
- •Классификация костных тканей
- •Кость как орган
- •Функции надкостницы:
- •Гистогенез, перестройка и регенерация костной ткани и костей
- •7. Мышечные ткани
- •Классификация мышечных тканей
- •Скелетная мышечная ткань
- •Функциональная морфология скелетной мышечной ткани
- •Типы мышечных волокон
- •Скелетная мышца как орган
- •Иннервация скелетной мышечной ткани
- •Сердечная мышечная ткань
- •Функциональная морфология сердечной мышечной ткани
- •Типы кардиомиоцитов
- •Гладкая мышечная ткань
- •Функциональная морфология гладкой мышечной ткани
- •Гладкие миоциты
- •Регуляция сократительной деятельности гладкой мышечной ткани
- •8. Нервная ткань
- •Нейроны
- •Функциональная морфология нейрона
- •Классификация нейронов
- •Нейроглия
- •Классификация и функциональная морфология нейроглии
- •Функции астроцитов:
- •Функции эпендимной глии:
- •НеpbHblE волокна
- •Классификация нервных волокон
- •Регенерация нервных волокон в пнс
- •Нервные окончания
- •Межнейронные контакты (синапсы)
- •Эфферентные (эффекторные) нервные окончания
- •Список литературы основная литература
- •Дополнительная литература
Функции эпендимной глии:
опорная (за счет базальных отростков);
образование барьеров:
- нейро-ликворного (с высокой проницаемостью),
гемато-ликворного
ультрафильтрация компонентов СМЖ
Олигодендроглия (от греч. oligo - мало, dendron - дерево и glia - клей, т.е. глия с малым количеством отростков) – обширная группа разнообразных мелких клеток (олигодендроцитов) с короткими немногочисленными отростками, которые окружают тела нейронов, входят состав нервных волокон и. нервных окончаний (рис.8.9.). Встречаются в ЦНС (сером и белом веществе) и ПНС; характеризуются темным ядром; плотной цитоплазмой с хорошо развитым синтетическим аппаратом, высоким содержанием митохондрий, лизосом и гранул гликогена.
А |
Б |
Рис. 8.9. А – Схема олигодендроцита. Б – олигодендроцит (O). В цитоплазме присутствуют ЭПС, рибосомы, микротрубочки, хорошо развит аппарат Гольджи (G), рядом тело нейрона (N), хорошо виден дендрит (D), миелинизированный аксон (М).(х 13000).
Микроглия - совокупность мелких удлиненных звездчатых клеток (микроглиоцитов) с плотной цитоплазмой и сравнительно короткими ветвящимися отростками, располагающихся преимущественно вдоль капилляров в ЦНС (см. рис. 8.10.). В отличие от клеток макроглии, они имеют мезенхимное происхождение, развиваясь непосредственно из моноцитов (или периваскулярньгх макрофагов мозга) и относятся к макрофагально-моноцитарной системе. Для них характерны ядра с преобладанием гетерохроматина и высокое содержание лизосом в цитоплазме.
Рис. 8.10. Схема микроглиоцита (microglial cell).
Функция микроглии – защитная (в том числе иммунная). Клетки микроглии традиционно рассматривают как специализированные макрофаги ЦНС - они обладают значительной подвижностью, активируясь и увеличиваясь в числе при воспалительных и дегенеративных заболеваниях нервной системы, погибших клеток (детрит).
НеpbHblE волокна
Нервные волокна представляют собой отростки нейронов, покрытые глиальными оболочками. Различают два вида нервных волокон – безмиелиновые и миелиновые. Оба вида состоят из центрально лежащего отростка нейрона (осевого цилиндра), окруженного оболочкой из клеток олигодендроглии (в ПНС они называются леммоцитами или шванновскими клетками).
Безмиелиновые нервные волокна у взрослого располагаются преимущественно в составе вегетативной нервной системы и характеризуются сравнительно низкой скоростью проведения нервных импульсов (0.5-2 м/с). Они образуются путем погружения осевого цилиндра (аксона) в цитоплазму шванновской клетки, располагающихся в виде тяжей. При этом их плазмолемма прогибается, окружая аксон, и образует дупликатуру – мезаксон (рис. 8.11.).
А |
Б |
Рис. 8.11. Безмиелиновое нервное волокно. А. Схема (поперечный срез). Одна шванновская клетка (schwann cell) окружает несколько аксонов. Ядро(nucleus) в центре, дубликатура мембран – мезаксон (mesaxon). Б. Элекронная микрофотография (х 36.000). Аксон (А) окружен шванновской клеткой (S) поперечный срез. В поле зрения видны коллагеновые волокна (С) и фибробласт (F).
Нередко в цитоплазме одного леммоцита могут находиться до 10-20 осевых цилиндров (рис.8.11.). Такое волокно напоминает электрический кабель и поэтому называется волокном кабельного типа. Поверхность волокна покрыта базальной мембраной. В ЦНС, в особенности, в ходе ее развития, описаны безмиелиновые волокна, состоящие из "голого" аксона, лишенного оболочки из леммоцитов.
1 2 3 4
Рис. 8.12. Образование миелинового (1-3) и безмиелинового (4) нервных волокон в периферической нервной системе. Нервное волокно образуется путем погружения аксона (А) нервной клетки в цитоплазму леммоцита (ЛЦ). При образовании миелинового волокна дупликатура плазмолеммы ЛЦ – мезаксон (МА) - наматывается вокруг А, формируя витки миелиновой оболочки (МО). В представленном на рисунке безмиелиновом волокне в цитоплазму швановской клетки погружены несколько А (волокно "кабельного" типа). Я–ядро.
Миелиновые нервные волокна встречаются в ЦНС и ПНС и характеризуются высокой скоростью проведения нервных импульсов (5-120 м/с). Миелиновые волокна обычно толще безмиелиновых и содержат осевые цилиндры большего диаметра. В миелиновом волокне осевой цилиндр непосредственно окружен особой миелиновой оболочкой, вокруг которой располагается тонкий слой, включающий цитоплазму и ядро леммоцита - нейролемма (рис.8.12.). Снаружи волокно также покрыто базалъной мембраной. Миелиновая оболочка содержит высокие концентрации липидов и интенсивно окрашивается осмиевой кислотой, имея под световым микроскопом вид однородного слоя, однако под электронным микроскопом обнаруживается, что она возникает в результате слияния многочисленных (до 300) мембранных витков (пластин).\
А |
Б |
Рис. 8.13. А – Поперечный срез миелинового нервного волокна (х 20.000). (S) – шванновская клетка, (А) – аксон, (М) – миелиновая оболочка. Б – Миелиновая оболочка, состоящая из поперечно расположенных мембран (х 46.000).
Рис. 8.14. Строение миелинового нервного волокна. Миелиновое волокно состоит из осевого цилиндра, или аксона (А), непосредственно окруженного миелиновой оболочкой (МО) и нейролеммой (НЛ), включающей цитоплазму (ЦЛ) и ядро швановской клетки. Снаружи волокно покрыто базальной мембраной (БМ). Участки МО, в которых сохраняются промежутки между витками миелина, заполненные ЦЛ и поэтому не окрашиваемые осмием, имеют вид миелиновых насечек (МН). МО отсутствует в участках, соответствующих границе соседних леммоцитов - узловых перехватах (УП).
Образование миелиновой оболочки происходит при взаимодействии осевого цилиндра и клеток олигодендроглии с некоторыми различиями в ПНС и ЦНС.
Образование миелиновой оболочки в ПНС: погружение осевого цилиндра в леммоцит сопровождается формированием длинного мезаксона, который начинает вращатъся вокруг аксона, образуя первые рыхло расположенные витки миелиновой оболочки (рис. 8.12). По мере увеличения числа витков (пластин) в процессе созревания миелина они располагаются все более плотно и частично сливаются; промежутки между ними, заполненные цитоплазмой швановской клетки, сохраняются лишь в отдельных участках, не окрашиваемых осмием - миелиновых насечках (Шмидта-Ланшермана). При формировании миелиновой оболочки цитоплазма и ядро швановской клетки оттесняются к периферии волокна, образуя нейролемму. По длине волокна миелиновая оболочка имеет прерывистый ход.
Узловые перехваты (Ранвье) – участки в области границы соседних леммоцитов, в которых миелиновая оболочка отсутствует, а аксон прикрыт лишь интердигитирующими отросткми соседних леммоцитов. Узловые перехваты повторяются по ходу миелинового волокна с интервалом, равным, в среднем, 1-2 мм. В области узлового перехвата аксон часто расширяется, а в его плазмолемме присутствуют многочисленные натриевые каналы (которые отсутствуют вне перехватов под миелиновой оболочкой).
А |
Б |
Рис. 8.15. А – Разрывы в миелиновой оболочке – перехват Ранвье (R) (х320). Б –Ультраструктура перехвата Ранвье (R) (х 14.000). В Аксоне (А) обнаруживаются нейрофиламенты, микротрубочки и митохондрии. (NMA) – немиелинизированное волокно, (М) – миелиновая оболочка, (EL) – наружная пластинка шванновской клетки, (С) – коллагеновые волокна, (S) – цитоплазма шванновской клетки.
Распространение деполяризации в миелиновом волокне осуществляется скачками от перехвата к перехвату (сальтаторно). Деполяризация в области одного узлового перехвата сопровождается ее быстрым пассивным распространением по аксону к следующему перехвату, (так как утечка тока в межузловом участке минимальна благодаря высоким изолирующим свойствам миелина). В области следующего перехвата импульс вызывает включение имеющихся ионных каналов и возникает новый участок локальной деполяризации и т. д.
Нарушение образования и повреждение образованного миелина лежат в основе ряда тяжелых заболеваний нервной системы. Миелин в ЦНС может явиться мишенью для аутоиммунного поражения Т-лимфоцитами и макрофагами с его разрушением (демиелинизацией). Этот процесс активно протекает при рассеянном склерозе - тяжелом заболевании неясной (вероятно, вирусной) природы, связанном с расстройством различных функций, развитием параличей, потерей чувствительности. Характер неврологических нарушений определяется топографией и размерами поврежденных участков. При некоторых метаболических расстройствах возникают нарушения образования миелина - лейкодистрофии, проявляющиеся в детстве тяжелыми поражениями нервной системы.