Зоология / Общая зоология / Физиология и этология животных

сторону ворот. В сосочке имеется множество отверстий, через которые выделяется моча.

Масса почек составляет 0,45-0,7% от массы тела. Масса одной почки у КРС 500-700 г, лошади 450-750, свиньи 200-250 г (у человека 150-200 г).

Впочках очень высокий обмен веществ (в 2 раза интенсивнее, чем в сердце). Почки потребляют 10 % кислорода.

Взависимости от слияния долей различают гладкие и бороздчатые почки. Гладкие однососочковые (лошадь, кошка, кролик), гладкие многососчковые (свинья, овца, коза, человек), бороздчатые многососочковые (крупный рогатый скот), множественные (медведь, киты, выдра).

Рис. 110. Типы почек

Функции почек:

Экскреторная. Выделение конечных продуктов азотистого обмена, чужеродных веществ, избытка органических и минеральных веществ.

Поддержание осмотического давления, объема жидко-

сти в организме, ионного состава крови и кислотно-щелочного равновесия.

191

Регуляция артериального давления. Вырабатывают со-

судосуживающие и сосудорасширяющие вещества (ренин, брадикинин, простагландины) регулирующие кровоснабжение почек и артериальное давление.

Регуляция кроветворения (гемопоэза). Синтезируют и выделяют эритрогенин, превращающий плазменный эритропоэтиноген в эритропоэтин.

Участвуют в процессах свертывания крови. Вырабаты-

вают факторы гемостаза (тромбопластин) и фибринолиза. Инкреторная функция. Вырабатывают биологически ак-

тивные вещества (простагландины А2 и Е, обладающих сосудорасширяющим действием, эритропоэтин - стимулирует образование эритроцитов в красном костном мозге, ренин, брадикинин - вазодилататор регулирует почечный кровоток и выделение Na, и др.). В почках происходит превращение витамина D в наиболее активную форму 1,25 дигидрооксихолекальциферол D3.

Метаболическая функция. Регуляция обмена веществ. Количество нефронов в одной почке человека около 1млн.,

коров - 4 млн., свиней 1,5 млн., овец 1 млн.

Рис. 111. Строение нефрона

Существует несколько типов нефронов, отличающихся по степени погружения клубочков в корковый слой: кортикальные

192

нефроны, лежащие внутри коркового слоя (~85%), юкстамедуллярные нефроны, расположенные на границе коры и мозгового слоя почек (~15%) и поверхностные, лежащие снаружи коркового слоя (суперфициальные ~15%).

Юкстамедуллярные нефроны (juxta вблизи + medula

мозг) участвуют в мочеобразовании менее активно. Имеют длинную петлю Генле. Приносящие и выносящие сосуды имеют одинаковый диаметр. Выносящий сосуд не образует вторичной капиллярной сети вокруг канальцев, а впадает в венозную сеть. Имеют гранулярные (юкстагломерулярные) клетки между выносящей и приносящей артериолами. Юкстамедуллярные нефроны играют роль шунта, по которому проходит часть крови через почки в условиях сильного кровенаполнения.

Юкстагломерулярный комплекс (juxta вблизи + glomerulus клубочек) – совокупность структур, расположенных у почечного клубочка, между приносящей и выносящей артериолми. Состоит из гранулярных клеток. Гранулы юкстагломерулярного комплекса вырабатывают ренин (протеолитический фермент, играющий важную роль в водно-солевом обмене). Ренин отщепляет (в плазме крови) от ангиотензиногена ангиотензин – I (состоящий из 10 остатков аминокислот), из которого образуется ангиотензин - II (состоящий из 8 остатков аминокислот). Ангиотензин - II, является сильнодействующим сосудосуживающим веществом и способствует секреции альдостерона.

Кортикальные нефроны контролируют объем плазмы крови при нормальном количестве воды в организме, а при недостатке воды происходит усиленная ее реабсорбция в юкстамедуллярных нефронах. В обычных условиях функционирует лишь 10 % нефронов.

193

за и экскреции пигментов. Пигменты мочи образуются из билирубина (у человека) в кишечнике, где билирубин превращается в уробилин и урохром, которые частично всасываются в кишечнике и затем выделяются почками.

Гемодиализ (гр. haima кровь + гр. dialysis отделение) – метод очищения крови при острой и хронической почечной недостаточности, с целью удаления из организма токсических продуктов обмена веществ и нормализации водного и электролитного балансов.

Рис. 114. Гемодиализ

Гемодиализ проводят при помощи гемодиализатора (аппарата «искусственная почка»).

Впервые сконструировал аппарат для очищения крови с полупроницаемой мембраной в 1913 году американский ученый Джон Абель. Гемодиализ продолжается 6 часов. За 1 час из крови удаляется 10-20 г мочевины (за 6 часов 60-120 г).

Мочеобразование.

В процессе мочеобразования различают две фазы: клу-

бочковую фильтрацию и канальцевую реабсорбцию.

Клубочковая фильтрация происходит в силу разности гидростатического давления в приносящей и выносящей артериоле. Гидростатическому давлению в канальцах клубочка противодействует онкотическое давление белков плазмы крови и гидростатическое давление в капсуле клубочка. При гидростатическом давлении крови 90 мм рт. ст., онкотическом давлении 30 мм рт.ст. и внутрикапсулярном давлении 20 мм рт. ст. величина фильтрационного давления составит 40 мм рт. ст. (90 - 30 - 20 =

196

40). В эту фазу образуется первичная моча, которая по своему составу сходна с плазмой крови. В первичной моче содержатся не только шлаки, но и необходимые организму вещества, глюкоза, минеральные вещества, аминокислоты, пептиды, витамины и др. Впервые осуществил пункцию капсулы и получил фильтрат в 1924 году американский ученый А. Ричардс.

Из 1 литра крови образуется 100-166 мл фильтрата (Из 6- 10 литров крови образуется 1 литр первичной мочи). За сутки у человека образуется до 180 л фильтрата.

Канальцевая реабсорбция происходит в результате деятельности эпителия почечных канальцев и ферментов. Активно реабсорбируется глюкоза, аминокислоты, фосфаты, соли натрия. В извитом канальце первого порядка полностью всасывается глюкоза, аминокислоты, витамины, 80% электролитов и воды. За сутки у человека реабсорбируется 1 кг соли и 0,5 кг

NaHCO3.

В нисходящем колене петли Генле происходит реабсорбция воды, а в восходящем натрия.

Из 90 литров первичной мочи, прошедшей по системе извитых канальцев, образуется 1 литр конечной мочи (вторичной, дефинитивной). Конечная моча по собирательным трубочкам поступает в почечные лоханки.

Регуляция мочеобразования. Центр регуляции располо-

жен в промежуточном мозге. Продолговатый мозг, регулируя кровоснабжение почек, оказывает влияние на диурез.

Симпатическая нервная система (страх, боль, гнев) вызывает спазм приносящей артериолы и снижение клубочковой фильтрации.

Парасимпатическая нервная система (блуждающий нерв) усиливает диурез.

Ведущая роль в регуляции деятельности почек принадлежит гуморальной системе. На работу почек оказывают влияние многие гормоны, главными из которых являются антидиуретический гормон (АДГ, или вазопрессин) и альдостерон.

Антидиуретический гормон, способствует реабсорбции воды в дистальных отделах нефрона, что приводит к уменьшению диуреза. При избытке АДГ может наступить полное прекращение мочеобразования. Уменьшение секреции АДГ вызывает развитие тяжелого заболевания несахарного диабета (несахарного мочеизнурения). При этом заболевании выделяется большое количество светлой мочи с незначительной относительной

197

плотностью (до 25 л в сутки). Механизм действия АДГ заключается в активации фермента аденилатциклазы, который участвует в образовании цАМФ из АТФ. цАМФ активирует цАМФзависимые протеинкиназы, которые участвуют в фосфорилировании мембранных белков, что приводит к повышению проницаемости мембраны для воды. Кроме того, АДГ активирует фермент гиалуронидазу, которая деполимеризует гиалуроновую кислоту межклеточного вещества, что обеспечивает пассивный межклеточный транспорт воды по осмотическому градиенту.

Адреналин в больших дозах вызывает сужение как выносящих, так и приносящих артериол, что приводит к уменьшению диуреза вплоть до анурии. В малых дозах суживает просвет выносящих артериол, в результате чего повышается гидростатическое давление, увеличиваются фильтрация и диурез.

Альдостерон увеличивает реабсорбцию ионов натрия и секрецию ионов калия и водорода клетками почечных канальцев.

Уменьшает реабсорбцию кальция и магния в проксимальных отделах канальцев усиливает реабсорбцию Na+ и увеличивает секрецию (выделение) K+ и H2O.

Паратгормон стимулирует реабсорбцию кальция и тормозит реабсорбцию фосфатов, что приводит к повышению концентрации ионов кальция в плазме крови и усилению выведения фосфатов с мочой. Кроме того, этот гормон угнетает реабсорбцию ионов натрия и НСО3- в проксимальных канальцах и активирует реабсорбцию магния в восходящем колене петли Генле.

Ренин (лат. ren почка) - протеолитический фермент, вызывающий сужение кровеносных сосудов и стимулирующий секрецию альдостерона. Эти два эффекта приводят к росту артериального давления

Ангиотензин вызывает в основном сужение выносящей артериолы и увеличение фильтрации. Разнообразное действие ангиотензина II прямо или косвенно ведет к повышению кровяного давления и уменьшению выведения из организма натрия и воды.

Кальцитонин тормозит реабсорбцию кальция и фосфата. Инсулин. Недостаток этого гормона приводит к гипергли-

кемии, глюкозурии, увеличению осмотического давления мочи и увеличению диуреза.

Тироксин усиливает обменные процессы, в результате чего в моче возрастает количество осмотически активных веществ, в частности азотистых, что приводит к увеличению диуреза.

Простагландины угнетают реабсорбцию натрия, стимулируют кровоток в мозговом веществе почки, увеличивают диурез.

198

В большей мере диурез зависит от реабсорбции (т.к. 90 л фильтрата всасывается), а не от фильтрации.

Особенности мочеобразования и мочевыделения у птиц.

Мальпигиев клубочек слабо разветвлен.

Нет извитых канальцев второго порядка, почечных сосочков, лоханки, мочевого пузыря. Мочеточники начинаются в почечных дольках и заканчиваются в клоаке. Клоака (лат. cloaca подземный канал для стока нечистот) - расширенная конечная часть задней кишки у некоторых позвоночных животных, куда впадают протоки мочеполовой системы.

Нефроны расположены как в корковом, так и в мозговом слое. Низкая плотность мочи.

Моча кислая (рН 5-6).

Конечным продуктом белкового обмена является мочевая кислота, которая составляет 85% всех азот содержащих веществ.

Функции кожи.

Кожа состоит из эпидермиса, дермы и подкожно-жировой клетчатки (гиподермы).

Выделительная функция кожи обеспечивается деятельностью потовых и сальных желез. Потовые железы расположены на поверхности тела неравномерно. У собак и кошек они расположены только на безволосых участках (ступнях, нос), у птиц они отсутствуют. У крупного рогатого скота на 1 см2 расположено 700 -1000 шт. Потовые железы особенно хорошо развиты у лошадей до 1500 см2 .

Рис. 115. Строение кожи

199

Защитная (механическая, биологическая, химическая, термическая). У человека выделяется 29 г кожного сала в сутки.

Терморегуляторная (через кожу теряется 60 - 80% тепла). Рецепторная: Тепловые рецепторы - тельца Руффини,

холодовые рецепторы - колбы Краузе. Холодовых рецепторов расположены в верхнем слое дермы их больше, чем тепловых в 6 раз. Осязательные (тактильные) – диски Меркеля и тельца Мейснера. Давление – тельца Пачини. Болевые - свободные нервные окончания (ноцирецепторы).

Дыхательная.

Депо крови, белка, воды, солей.

Синтез витамина D.

Через кожу (при физическом покое) у лошадей выделяется 2,5-3 литров пота, у КРС до 4-5, у человека 0,5-0,7.

Много потовых желез в коже мякоти пальцев рук и ног, лица, ладоней и подошв, подмышечных и паховых складок (в среднем от 140 до 300, а на коже ладони до 1000 на 1 см2).

Пот содержит 5-6% сухих веществ (в основном минеральных 4-5%), белка 0,7%, мочевины 0,15%, аммиак, молочную кислоту, мочевую кислоту креатинин, ЛЖК и др. Имеет слабощелочную реакцию рН 7,5-8,5, специфический запах обусловленный ароматическими оксикислотами.

Потоотделение, рефлекторный процесс, возникающий вследствие раздражения тепловых рецепторов кожи. Секреторными нервами являются симпатические нервы (усиливают потоотделение).

Центр регуляции потоотделения расположен в продолговатом мозге. На потоотделение оказывает влияние кора больших полушарий (эмоции, стресс, испуг и т. д.).

Адреналин усиливает потоотделение.

У овец пот смешивается с секретом сальных желез, в результате образуется жиропот (напоминающий топленое сало). В шерсти до 20-30 % жиропота который делает шерсть мягкой и прочной. Ланолин (лат. lana шерсть и oleum масло) - шерстяной воск, животный воск, получаемый при промывании шерсти овец. Вязкая буровато-жёлтая масса. Отличается от др. восков высоким содержанием стеринов (в частности, холестерина). Хорошо всасывается в кожу и обладает смягчающим действием. Широко применяется в составе различных косметических средств - кремов и т.д. В медицине используется как основа для различных мазей, а также для смягчения кожи (в смеси с равным количеством вазелина).

200