Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Зоология / Общая зоология / Физиология и этология животных

.pdf
Скачиваний:
5
Добавлен:
16.03.2024
Размер:
7.49 Mб
Скачать

Депрессорный центр получает импульсы от рецепторов, расположенных в дуге аорты и каротидном синусе (разветвление сонной артерии). В результате чего происходит возбуждение депрессорного центра и под действием парасимпатических нервов происходит расширение артерий и понижение кровяного давления.

Рецепторы, расположенные в сосудах образуют сосуди-

стые рефлексогенные зоны.

Сосудодвигательный центр находится в состоянии постоянного возбуждения, что обеспечивает тонус сосудистой системы.

Сосудодвигательный центр получает импульсы также и от хеморецепторов, которые расположены в дуге аорты и сонных артериях, а также в сосудах сердца, селезенки, надпочечников, почек. Эти рецепторы чувствительны к содержанию в крови СО2, О2 и др. веществ. Раздражение этих рецепторов, вызывает повышение тонуса сосудов (прессорный центр).

Симпатическая нервная система вызывает сужение сосудов и способствует повышению кровяного давления (снижает кровоток). Однако ее сосудосуживающий эффект не распространяется на сосуды головного мозга, сердца, скелетных мышц и легких.

Парасимпатическая нервная система вызывает расширение сосудов. Центры симпатической и парасимпатической нервной системы контролируются сосудодвигательным центром продолговатого мозга.

Сосудодвигательный центр находится под влиянием коры больших полушарий. Это подтверждается выработкой условных рефлексов и влиянием эмоционального состояния на кровяное давление.

Такие химические вещества как гистамин, гипертензин, ацетилхолин, простагландины, брадикинин, атропин, АТФ, обладают сосудорасширяющим, а адреналин, вазопрессин, окситоцин, ангиотензин, серотонин - сосудосуживающим действием (за исключением сосудов мозга и сердца).

В организме наряду с кровеносной системой имеется и система лимфатических сосудов, по которым возвращается в кровь тканевая жидкость.

Система лимфообращения состоит из лимфатических капилляров, сосудов, узлов и протоков (грудного и шейного).

Лимфатические капилляры замкнутые имеют большой диаметр (10-200 мкм). Лимфатические капилляры слепые, ли-

111

шены базальной мембраны. Имеют большие щели между эндотелиоцитами в связи с чём, обладают высокой проницаемостью. Имеют разнообразную форму (в виде перчатки) и способны к растяжению. Лимфатические посткапилляры имеют клапаны.

Все ткани пронизаны лимфатическими капиллярами, которые образуют тончайшую сеть. Соединяясь, капилляры образуют мелкие лимфатические сосуды, а последние более крупные.

По ходу лимфатических сосудов расположены лимфатические узлы (у корня легких, в складках брыжейки, под кожей в области лопаток, в паху на шее, вокруг глотки и др. местах). В лимфатических узлах задерживаются инородные частицы различные вещества и бактерии. Лимфатические узлы выполняют функцию биологического фильтра.

В лимфатических узлах происходит лимфоцитопоэз.

При патологии лимфатические узлы увеличиваются. Макрофаги захватывают инородные частицы и бактерий, а лимфоциты вступают в контакт с антигенами, после чего превращаются в плазматические клетки, и продуцируют антитела.

Встенках более крупных лимфатических сосудов имеются гладкомышечные клетки и клапаны. Крупные лимфатические сосуды впадают в грудной и шейный лимфатический протоки, которые в свою очередь открываются в полые вены.

Лимфа (гр. lympha чистая вода) - всосавшаяся в лимфатические капилляры тканевая жидкость. Лимфа представляет собой бесцветную, прозрачную жидкость с плотностью 1,015.

Вней содержатся белки (2-6%), небелковые азотсодержащие вещества, липиды, глюкоза, соли, гормоны, ферменты, витамины, антитела.

Реакция лимфы щелочная (рН 7,5-9).

После приема жирной пищи она становится непрозрачной

-молочно-белого цвета. В лимфатических сосудах кишечника, а также грудного лимфатического протока находится взвесь капелек жира (хиломикронов - гр. сhylos сок+ mikros малый - мельчайшие частицы ресинтезированных триглицеридов, холестерина, фосфолипидов и глобулинов, заключенных в липопротеиновую оболочку).

Влимфе грудного протока содержится от 5 до 20 тыс./мм3 лимфоцитов и в небольшом количестве гранулоциты и моноциты. В лимфе отсутствуют эритроциты и тромбоциты.

Лимфа способна свертываться, т.к. в ней содержится фибриноген.

112

В основе теории образования лимфы лежит фильтрационная теория. Образование лимфы происходит в результате разницы гидростатического давления в кровеносных капиллярах и тканевой жидкости.

Увеличение гидростатического давления крови в капиллярах способствует образованию лимфы, а повышение онкотического давления препятствует.

Фильтрация жидкости из крови происходит в начальном (артериальном) конце капилляра, а возвращается она в кровь в венозном.

В артериальном конце капилляра гидростатическое давление составляет 30-35 мм рт. ст., а в венозном 10-15 мм рт.ст.

Онкотическое давление крови 20 - 30 мм рт.ст.

Сила фильтрации = гидростатическое давление (в артериальном конце капилляра) минус онкотическое давление (30 мм рт.ст. - 20 мм рт.ст. = 10 мм рт.ст.). Сила реабсорбции = онкотическое давление минус гидростатическое давление в венозном конце капилляра (20 мм рт.ст. - 15 мм рт.ст. = 5 мм рт.ст.). Если сила фильтрации больше силы реабсорбции, то идет образование лимфы. В результате фильтрации жидкости из капилляра в венозном его конце онкотическое давление повышается.

Наибольшее количество лимфы образуется в печени, что имеет большое значение для транспорта синтезированных в ней белков. У коровы за сутки образуется до 24 литров лимфы, а у человека 2 л.

Скорость движения лимфы очень низкая 20-30 см за 1 мин.

Функции лимфы:

1.Дренажная - удаление из тканей избытка жидкости.

2.Защитная.

3.Возвращение белков в кровь.

4.Всасывание жиров и их транспорт.

Факторы обеспечивающие движение лимфы:

1.Силы, способствующие непрерывному образованию лимфы (гидростатическое давление крови).

2.Работа мышц и органов.

3.Наличие клапанов в лимфатических сосудах.

4.Ритмическое сокращением стенок грудного протока. Этот проток называют вторым сердцем (лимфатическим).

5.Отрицательным давлением в плевральной полости.

113

Тема: Дыхание

Дыхание - совокупность процессов, в результате которых происходит потребление организмом кислорода и выделение углекислого газа.

Различают следующие этапы дыхания.

1.Внешнее дыхание - обмен воздуха между внешней средой и альвеолами легких.

2.Диффузия газов в легких - кислород поступает из

альвеол в кровь, а углекислый газ из крови в альвеолы.

3.Транспорт газов кровью - кислород транспортируется от легких к тканям, а углекислый газ от тканей к легким.

4.Диффузия газов в тканях - кислород поступает из крови в ткани, а углекислый газ из тканей в кровь. Диффузия - движение газа в виде растворенного вещества по градиенту концентрации

5.Клеточное дыхание - потребление кислорода клетками

ивыделение углекислого газа.

К органам дыхания относятся воздухоносные пути и легкие. Воздухоносные пути состоят из полости носа, гортани, трахеи, бронхов и бронхиол. Слизистая оболочка их выстлана мерцательным эпителием (с большим количеством ресничек) и бокаловидными клетками, вырабатывающими слизь. В стенке трахеи и бронхов имеется хрящевой остов - каркас.

Воздухоносные пути называют "вредным" или "анато-

мическим мёртвым пространством", поскольку воздух, нахо-

дящийся в них не участвует в газообмене. Его объем у человека составляет в среднем 150 мл (или 25-30% объема дыхательного воздуха).

Ввоздухоносных путях происходит согревание и увлажнение воздуха, очищение его от инородных частиц и микроорганизмов. За 70 лет в легких человека (если бы не реснички) скопилось бы 5 кг пыли.

Вверхних дыхательных путях имеются рецепторы, осуществляющие защитные рефлексы (кашель, чихание). В слизистой оболочке носовой полости заложены обонятельные рецепторы.

Полость среднего уха соединяется с глоткой посредством евстахиевых труб, открывающимися внутренними носовыми отверстиями (хоаны), способствующих выравниванию давления

114

воздуха внутри барабанной полости по отношению к наружному, что предохраняет барабанную перепонку от повреждений при перепадах атмосферного давления.

Анатомическое мертвое пространство - просвет возду-

хоносных путей, в котором не происходит газообмен. Следовательно, объем воздуха, участвующего в вентиляции альвеол, составляет около 350 мл. Этот воздух во время вдоха попадает в альвеолы и смешивается с газом (воздухом), составляющим функциональную остаточную емкость.

Легкие состоят из соединительной ткани и паренхимы.

Соединительная ткань разделяет каждую долю легких на более мелкие дольки. Паренхима легких состоит из альвеол (в легких человека 300-500 млн. диаметром 200-300 мкм).

Морфологической и функциональной единицей легкого является ацинус (лат. асinus виноградная ягода). Ацинус включает респираторную бронхиолу (диаметр 0,5-0,7 мм) и отходящие от нее альвеолярные ходы, заканчивающиеся альвеолами (диаметр 0,2 - 0,3 мм). Один ацинус содержит 400-600 альвеол. 12 - 20 ацинусов формируют легочную дольку. Площадь легочных альвеол у человека составляет до 150 м2

Стенки альвеол состоят из однослойного, плоского эпителия, имеющего с наружной стороны эластические волокна, обуславливающие эластическую тягу легких. Т.е. при выдохе альвеолы возвращаются в первоначальное положение. При выдохе альвеолы полностью не спадают благодаря наличию на внутренней стенке поверхностно активных веществ - сурфактантов (фосфолипопротейны и липополисахариды), главными из которых являются лецитины (выявлено свыше двадцати фракций этих веществ).

Сурфактанты снижают поверхностное натяжение и не позволяют полностью спадать альвеолам при выдохе.

Снаружи альвеолы окружены густой сетью капилляров. Эпителий альвеол образует с эндотелием капилляров

легких аэрогематический барьер, препятствующий проникновению большинства бактерий и инородных частиц из воздуха в кровь. Общая толщина стенки альвеол и капилляров составляет 0,6 - 0,8 мкм. Кроме того, в альвеолах содержатся альвеолярные макрофаги.

115

Рис. 58. Схема строения и кровоснабжения ацинуса

Рис. 59. Связь среднего уха

Рис. 60. Верхние и нижние

с носоглоткой

воздухоносные пути

Аэрогематический барьер включает: 1 - сурфактант (3% толщины барьера); 2 - цитоплазма альвеолоцита I типа плоские, неправильной формы (95-97% поверхности альвеолы); 3 - базальная мембрана (общая для альвеолы и капилляра); 4 - эндотелий капилляра; 5 - альвеолоцит II типа, кубической формы (2- 5% поверхности альвеолы), вырабатывает сурфактант; 6 - интерстициальная соединительная ткань легкого.

Соединительная ткань легких содержит помимо коллагеновых, много эластических волокон, которые придают легким эластичность и обуславливают эластическую тягу легких, т.е. способность легких противодействовать растяжению. Эластическая тяга легких является основным фактором, формирующим отрицательное давление в плевральной.

Снаружи легкие покрыты серозной оболочкой - плеврой, образованной двумя листками. Висцеральный (легочный) листок плотно прилегает к поверхности легкого, а париетальный

116

(пристеночный) срастается с внутренней стенкой грудной клетки. Париетальный листок состоит из трех частей реберной, диафрагмальной и средостенной. Между двумя листками имеется щелевидное пространство - плевральная полость, заполненная серозной жидкостью. Благодаря этому оба плевральных листка прочно сцеплены. Каждое легкое находится в обособленном серозном мешке.

Пространство между правым и левым легким называется средостением. Здесь находится трахея, сердце, сосуды и нервы.

Внутриплевральное давление (в силу эластической тяги легких) ниже атмосферного при выдохе на 3-4 мм рт. ст., а при вдохе на 9-10 мм рт. ст. Поэтому при вдохе и выдохе размеры легких точно следуют за размерами грудной клетки. При глубоком вдохе отрицательность составляет 11-12 мм рт. ст., а при глубоком выдохе отрицательность составляет 2-3 мм рт. ст.

Вдох происходит при сокращение наружных межреберных мышц и мышц диафрагмы. Межреберные мышцы приподнимают ребра, слегка поворачивают их вокруг оси и отводят в стороны и вперед, а грудину - вниз. В результате сокращения диафрагмы купол ее уплощается, и опускается в брюшную полость. При интенсивном дыхании принимают участие мышцы грудной и брюшной стенки.

Выдох осуществляется пассивно. При расслаблении дыхательных мышц грудная клетка в силу своей тяжести и эластичности реберных хрящей возвращается в исходное положение. При работе выдох становится активным за счет сокращения внутренних межреберных мышц и мышц живота.

В зависимости от того, связано ли расширение грудной клетки преимущественно с поднятием ребер или уплощением диафрагмы, различают грудной (реберный) и брюшной (диафрагмальный) тип дыхания.

Раньше считалось, что у женщин преобладает грудной, а у мужчин брюшной тип дыхания. Тип дыхания зависит от возраста (с возрастом уменьшается подвижность грудной клетки) и профессии. У лиц занимающихся физическим трудом и певцов преобладает брюшной тип дыхания. У женщин в последние месяцы беременности брюшное дыхание затруднено. Брюшной тип дыхания наиболее эффективный т.к. при таком дыхании глубже вентилируются легкие (открываются ребернодиафрагмальные синусы).

117

Частота дыхательных движений зависит от вида, массы тела, физиологического состояния, возраста и пола животного.

Частота дыхания некоторых животных за 1 мин: лошадь 8- 16, крупный рогатый скот 12-25, свинья 10-18, коза 12-16, курица 18-34, собака 14-24, рыба 12-30, мышь 200. Обычно частота дыхания в 4-5 раз меньше частоты сердечных сокращений.

Частота дыхания у взрослого человека в покое равна: 16 - 20 у мужчин, 16 - 24 у женщин, у детей 20 - 30, у грудных 30 - 40 и новорожденных 40 - 50 движений в минуту. Частота дыхания у спортсмена 6-10.

Диффузия газов происходит вследствие разности парциального давления, из области большего давления в область меньшего.

Рис. 61. Пневмоторакс

Парциальное давление - это часть общего давления газовой смеси, приходящегося на долю того или иного газа.

Например: при атмосферном давлении 760 мм рт. ст. и содержании кислорода в атмосфере - 21% парциальное давление кислорода составит:

760 мм рт. ст. - 100 %

Х мм рт. ст. - 21 %, Х = (760 · 20,94):100 = 159 мм рт. ст.

118

Рис. 62. Газообмен в легких Кислород транспортируется в основном в химически свя-

занном состоянии с гемоглобином (оксигемоглобин) и только 2-3% в растворенном состоянии. Большая часть углекислого газа (80%) транспортируется в виде гидрокарбоната натрия (в плазме) и гидрокарбоната калия (в эритроцитах), 10% в связанном с гемоглобином состоянии и лишь 10% в физически растворенном виде.

Дыхание - саморегулирующийся процесс, ведущее значение в котором имеет дыхательный центр, расположенный в ре-

тикулярной формации продолговатого мозга, в области дна четвертого мозгового желудочка (установил Н.А. Миславский).

Таблица 3 - Состав вдыхаемого, альвеолярного и выдыхаемого воздуха, %

Газ

Вдыхаемый

Альвеолярный

Выдыхаемый

02

20,94

14,20

16,30

СО2

0,03

5,20

4,00

N2

79,03

80,60

79,70

Дыхательный центр состоит из центра вдоха (инспирации) и центра выдоха (экспирации). В верхней части варолиева моста находится центр пневмотаксии, который координирует деятельность центров вдоха и выдоха. Во время вдоха он вызывает возбуждение центра выдоха и наоборот. Дыхательный

119

центр обладает автоматией. Он посылает импульсы к мото-

нейронам диафрагмального нерва и межреберным нервам,

нейроны которых расположены в передних рогах 3-4 шейного сегмента и грудном отделе спинного мозга.

При вдохе от рецепторов, расположенных в альвеолах, по блуждающему нерву импульсы поступают в дыхательный центр, в результате происходит торможение вдоха (при выдохе - торможение выдоха).

Таблица 4 - Парциальное давление (напряжение) газов в организме, мм рт. ст.

 

Вдыхае-

Альвео-

Венозная

Артериаль-

Тканевая

Газ

лярный

мый воздух

кровь

ная кровь

жидкость

 

воздух

 

 

 

 

 

02

159

100

40

95

20

СО2

0,3

40

47

40

60

N2

595

573

573

573

573

На глубину и частоту дыхания оказывает влияние кора больших полушарий (эмоциональное состояние, болевые ощущения, предстартовое состояние).

Гуморальная регуляция осуществляется в результате накопления двуокиси углерода, водородных ионов, и сниже-

ния содержания кислорода, (гипоксия) в крови, что оказывает прямое воздействие на дыхательный центр или через хеморецепторы (расположенные в каротидных синусах и стенке дуги аорты), что приводит к возбуждению дыхательного центра и ускорению ритма дыхания. Подтверждает гуморальную регуляцию опыт Фредерика с перекрестным кровообращением у собак.

У плода легкие не функционируют, и газообмен происходит через пупочные кровеносные сосуды. Легкие находятся в спавшем состоянии. При рождении обрывается пуповина, что приводит к резкому понижению напряжения кислорода и быстрому накоплению в крови СО2 и других продуктов обмена, которые возбуждают дыхательный центр.

При первом вдохе ребра поднимаются вверх и в стороны и их головки фиксируются в соответствующих ямках позвонков и вернуться в прежнее положение они не могут. Поэтому легкие остаются несколько растянутыми.

При погружении под воду на каждые 10 метров давление

120