Вопрос 5. Многослойные эпителии. Классификация. Общие морфологические признаки. Строение эпителиев, локализация, функции.

Многослойные эпителии - эпителии, в которых лишь часть клеток (образующих базальный слой) располагается на базальной мембране; клетки, входящие в состав остальных слоев, утрачивают с ней связь. Форма клеток в различных слоях таких эпителиев неодинакова; в целом форму всего эпителиального пласта оценивают по форме клеток поверхностного слоя.

Общие морфологические признаки:

1. Поддержание целостности многослойных эпителиев обеспечивается тем, что эпителиоциты непрерывно образуются в самом глубоком (базальном) слое благодаря делению малодифференцированных камбиальных клеток, затем смещаются в вышележащие слои.

2. Процессы пролиферации и дифференцировки эпителиальных клеток регулируются рядом биологически активных веществ, часть которых выделяется клетками подлежащей соединительной ткани.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий покрывает поверхность кожи, образуя ее эпидермис. В эпидермисе различают несколько слоев клеток — базальный, шиповатый, зернистый, блестящий (подошва, ладонная сторона кисти) и роговой.

1. Базальный слой образован клетками кубической или призматической формы, лежащими на базальной мембране. Для них характерно овальное ядро с одним или двумя ядрышками и базофильная цитоплазма, содержащая хорошо развитые органеллы, многочисленные промежуточные кератиновые филаменты. Обеспечивает регенерацию эпителия и прикрепление его к базальной мембране.

2. Шиповатый слой образован крупными клетками неправильной формы, связанными друг с другом десмосомами в области многочисленных отростков ("шипов”), которые содержат пучки тонофиламентов.

3. Зернистый слой - сравнительно тонкий, образован уплощенными (веретеновидными на разрезе) клетками. Ядро - плоское, с конденсированным хроматином, цитоплазма содержит многочисленные тонофиламенты, кератогиалиновые гранулы, содержащие профиллагрин (предшественник белка, организующего агрегацию тонофиламентов в макрофибрилы) и кератиносомы (содержат вещества, которые выделяются в межклеточное пространство, обеспечивая барьерную функцию и водонепроницаемость эпителия)

4. Блестящий слой выражен только в эпителии толстой кожи, покрывающей ладони и подошвы. Он представляет собой зону перехода от живых клеток зернистого слоя к чешуйкам рогового слоя. Клетки блестящего слоя содержат белок элеидин, который и придает ему вид одного общего пласта.

5. Роговой слой - наиболее поверхностный - имеет максимальную толщину в эпителии кожи (эпидермисе) в области ладоней и подошв. Он образован плоскими роговыми чешуйками с резко утолщенной плазмолеммой (оболочкой), не содержащими ядра и органелл и заполненными сетью из толстых пучков кератиновых филаментов, погруженных в плотный матрикс.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает поверхность роговицы глаза, конъюнктивы, слизистых оболочек полости рта (частично), глотки, пищевода, влагалища, влагалищной части шейки матки. В нем различают три слоя:

1. Базальный слой аналогичен по строению и функции соответствующему слою ороговевающего эпителия

2. Шиповатый (промежуточный) слой образован крупными полигональными клетками, которые по мере приближения к поверхностному слою уплощаются. Их цитоплазма заполняется многочисленными тонофиламентами, которые располагаются в ней диффузно, не образуя крупных пучков. В клетках наружных отделов этого слоя накапливается кератогиалин в виде мелких округлых гранул.

3. Поверхностный слой нерезко отделен от шиповатого. Он образован уплощенными клетками, содержащими рыхло распределенные цитокератиновые филаменты, которые по химическому составу отличаются от таковых в роговых чешуйках

Многослойный кубический эпителий в организме человека встречается редко. Он сходен по строению с многослойным плоским эпителием, но клетки поверхностного слоя в нем имеют кубическую форму. Такой эпителий образует стенку крупных фолликулов яичника, выстилает протоки потовых и сальных желез кожи.

Многослойный призматический эпителий, как и многослойный кубический, у человека встречается редко. Такой эпителий обнаруживается в участках резкого перехода многослойного плоского эпителия в однослойный многорядный и образует узкую зону между этими эпителиями (например, в глотке и гортани).

Переходный эпителий. Этот вид многослойного эпителия типичен для мочеотводящих органов — лоханок почек, мочеточников, мочевого пузыря, стенки которых подвержены значительному растяжению при заполнении мочой. В нем различают несколько слоев клеток:

1. Базальный слой образован мелкими клетками, имеющими на срезе преимущественно треугольную форму и своим широким основанием прилежащими к тонкой базальной мембране.

2. Промежуточный слой состоит из удлиненных клеток, более узкой частью направленных к базальному слою и черепицеобразно накладывающихся друг на друга.

3. Поверхностный слой образован крупными клетками, которые в наибольшей степени изменяют свою форму при растяжении эпителия (от округлой до плоской). Этому способствует формирование в апикальной части цитоплазмы этих клеток в состоянии покоя многочисленных инвагинаций плазмолеммы и особых пузырьков – резервов плазмолеммы, которые встраиваются в нее по мере растяжения клетки.