16. Характеристика периодов и фаз митотического цикла. Биологическое значение митоза

Митотический (пролиферативный) цикл — комплекс взаимосвязанных и согласованных во времени событий, происходящих в процессе подготовки клетки к делению и на протяжении самого деления. Кроме того, в жизненный цикл включается период выполнения клеткой многоклеточного организма специфических функций, а также периоды покоя.

Главные события митотического цикла заключаются в редупликации (самоудвоении) наследственного материала материнской клетки и в равномерном распределении этого материала между дочер­ними клетками. Указанным событиям сопутствуют закономерные изменения химической и морфологической организации хромосом.

По двум главным событиям митотического цикла в нем выделяют репродуктивную и разделительную фазы, соответствующие интерфазе и митозу классической цитологии.

В начальный отрезок интерфазы (постмитотический, пресинтетический, или G1 -период) восстанавливаются черты организации интерфазной клетки, завершается формирование ядрышка, начав­шееся еще в телофазе. Из цитоплазмы в ядро поступает значительное (до 90%) количество белка. В цитоплазме интенсифицируется синтез белка. Это способствует росту массы клетки. Образуются химические предшественники ДНК, ферменты, катализирующие реакцию редуплика­ции ДНК, синтезируется белок, начинающий эту ре­акцию. Таким образом осуществляются 1 процессы подготовки следующего периода интерфазы — синтетического.

В синтетическом (S-neриод) удваивается количе­ство наследственного мате­риала клетки. За малыми исключениями редуплика­ции ДНК осуществляется полуконсервативным спо­собом (рис. 2.12). Он за­ключается в расхождении биспирали ДНК на две мо­лекулы с последующим синтезом возле каждой из них комплементарной мо­лекулы. Затем участки (единицы репликации —репликоны) новообразованной ДНК «сшиваются» в одну макро­молекулу. В клетке, прошедшей S-период интерфазы, хромосомы содержат удвоенное количество гене­тического материала. Наряду с ДНК в синтетическом периоде интенсивно образуются РНК и белок, а количество гистонов строго удваивается

Отрезок времени от окончания синтетического периода до начала митоза занимает постсинтетический (предмитотический), или G2-период интерфазы- Он характеризуется интенсивным син­тезом РНК и особенно белка. Завершается удвоение массы цитоп­лазмы по сравнению с началом интерфазы. Это необходимо для вступления клетки в митоз. Часть образуемых белков (тубулины) используется в дальнейшем для построения микротрубочек веретена деления. Синтетический и постсинтетический периоды связаны с митозом непосредственно. Это позволяет выделить их в особый период интерфазы — препрофазу.

Митоз. Состоит из 4 фаз.

Профаза. Хромосомы спирализуются и приобретают вид нитей. Ядрышко разрушается. Распадается ядерная оболочка. Центриоли клеточного центра расходятся к по­люсам клетки, между ними микротрубочки образует веретено деления

Метафаза. Заканчивается образование веретена деления. Хромосомы вы­страиваются. В экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка). Микротрубочки веретена деления связаны с кинетохорами хромосом. Каждая хромосома продольно расщепляется на две хроматиды (дочерние хромосомы), соединенные в области кинетохора

Анафаза. Связь между хроматидами нарушается, и они в качестве самостоятельных хромосом перемешаются к полюсам клетки со скоро­стью 0,2—5 мкм/мин. По завершении движения на полюсах собирается два равноценных полных набора хромосом

Телофаза. Реконструируются интерфазные ядра дочерних клеток. Хромосомы деспирализуюгся. Образуются ядрышки. Разрушается верете­но деления. Материнская клетка делится на две дочерние

Амитоз. Наряду с непрямым делением (митозом) описано прямое деление клеток — амитоз. Он заключается в разделении ядра перетяжкой без сложной перестройки генетического материала в виде конденсации хромосом и их точного разделения между дочерними клетками с помощью веретена деления. Предполагают (хотя это строго не доказано), что вслед за ядром делится цитоплазма. Оно наблюдается довольно редко и встречается у некоторых видов бактерий и грибов. У высших растений лишь в старых и больных клетках можно наблюдать прямое деление. Амитоз совершается путем простой перетяжки ядра на две части с произвольным количеством ядерного вещества.