Гаврилов Л.Ф, Татаринов В.Г. - Анатомия - 1985

Рис. 11. Схематическое изображение двух типов миофиламент (протофибрилл) в миофибрилле.

1 — толстые миофиламенты; 2 — тонкие миофиламенты. Буквами обозначены диски (А, И) и линии на них (Н, Т).

группы клеток в единые комплексы. Особенно хорошо развиты эластические волокна, придающие упругость стенкам различных органов (например, стенкам артерий).

Исчерченная (скелетная), или поперечнополосатая, мышечная ткань (см. рис. 10) составляет основу скелетных мышц и мышц части внутренних органов (язык, мягкое небо, глотка, часть пищевода, гортань). Она построена из поперечно-полосатых мышечных волокон сравнительно сложного строения. Каждое мышечное волокно имеет форму удлиненного цилиндра с закругленными или заостренными концами. Длина волокон в разных мышцах у человека варьирует от нескольких миллиметров до 10 см и более, а диаметр — от 12 до 70 мкм. Мышечное волокно покрыто оболочкой (сарколеммой) и состоит из большого количества

ядер (от нескольких десятков до сотен) и саркоплазмы1 (цитоплазмы). В саркоплазме, помимо обычных органоидов, содержится сократительный аппарат, представленный системой миофибрилл. Эти миофибриллы располагаются пучками, идущими от одного конца мышечного волокна до другого параллельно его продольной оси. Миофибриллы представляют собой цилиндры или многогранные призмы. При помощи электронного микроскопа установлено, что каждая миофибрилла (ее диаметр около 1 мкм) состоит из множества нитей, названных миофиламентами (рис. 11) и представляющих удлиненные молекулы мышечных белков. Различают тонкие и толстые миофиламенты.

В миофибриллах чередуются участки (диски, полосы) с разными физико-химическими свойствами. Одни диски обладают двойным лучепреломлением, выглядят под микроскопом темными и называются дисками А. Другие участки лишены эффекта двойного лучепреломления, они светлые и обозначаются как диски И. В середине диска А имеется светлая полоса Н (светлая зона), а в середине диска И — темная линия (линия Т — телофрагма). Наличие закономерно чередующихся темных и светлых дисков в миофибриллах обусловливает поперечную исчерченость этого вида мышечной ткани.

Исчерченная (скелетная) мышечная ткань сокращается произвольно. Для скелетных мышц характерны, как правило, так называемые тетанические сокращения, т. е. быстрые сокращения с большой тратой энергии.

1 Структуры, подобные мышечному волокну, в которых сожержится большое количество ядер, называются симпластом.

31

Рис. 12. Нервные клетки (нейроны).

А — мультиполярный нейрон; Б – унипо- лярный нейрон; В — биполярный нейрон; 1 — нейриты (аксоны); 2 — дендриты

Рис. 13. Схема нейрона.

1 — тело; 2 — осевой цилиндр; 3 – неврилемма; 4 — ядра нейролеммоцитов; 5 – миелиновый слой (оболочка); 6 — насечка: 7 — узел нервного волокна (перехват Ранвье); 8 — часть нервного волокна без миелинового слоя; 9 — двигательные окончания; 10 — миелиновые нервные волокна (при меньшем увеличении)

Сердечная (исчерченная) мышечная ткань по своему строению отличается от исчерченной (скелетной) мышечной ткани и сокращается непроизвольно.

НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Нервная ткань состоит из нервных клеток, выполняющих специфическую функцию, и связанных с ними клеток нейроглии, которая осуществляет вспомогательные функции. Специфическая функция нервных клеток заключается в том, что они приходят в

32

Рис. 14. Нейрофибриллярный аппарат (А) и базофильное (тигроидное) вещество (Б) нервной клетки.

1 — нейрит (аксон); 2 — дендриты; 3 — ядрышко; 4 — хроматин; 5 — нейрофибриллы; 6 — глыбки тигроидного вещества

состояние возбуждения под влиянием раздражения и проводят возбуждение в виде нервных импульсов. Нейроглия выполняет в нервной ткани опорную, трофическую, секреторную и защитную функции. Из нервной ткани построена нервная система.

Нервные клетки или нейроны, нейроциты (рис. 12, 13), разных отделов нервной системы различаются своими размерами и формой. Общей характерной чертой для них является наличие отростков, по которым проводятся нервные импульсы. Различают два вида отростков

— дендриты и аксоны (нейриты). Дендриты представляют собой обычно короткие древовидно-ветвящиеся (dendriticus — древовидный) отростки; только у некоторых нейронов (чувствительных) дендриты длинные. Количество дендритов у разных нейронов различное. По дендритам нервные импульсы проводятся по направлению к телу нервной клетки. Аксон у каждого нейрона всегда один. По аксону нервные импульсы проводятся от тела нейрона к другим нейронам или к клеткам органов тела (в мышцы и др.). Длина аксонов у разных нервных клеток колеблется от нескольких микрометров до 1,0 — 1,5 м. В зависимости от функции различают чувствительные (афферентные), вставочные (ассоциативные) и двигательные (эфферентные) нервные клетки.

По количеству отростков нервные клетки делятся на три группы: униполярные нейроны — с одним отростком, биполярные — с двумя отростками (дендрит и аксон) и мультиполярные — три и более отростков. Униполярные нейроны фактически являются двуотростчатыми, только оба отростка у них начинаются от общего выроста тела клетки. Наиболее распространенной формой нейронов у человека являются мультиполярные.

33

Нервные клетки, как правило, имеют одно ядро округлой формы, расположенное в центре тела клетки. В ядре находится 2 — 3 крупных ядрышка. Цитоплазма нервной клетки содержит не только характерные для всех клеток органоиды, но и специфические структуры — базофильное (тигроидное) вещество и нейрофибриллы.

Базофильное (тигроидное) вещество (рис. 14) выявляется в теле клетки и ее дендритах в виде зернистости, состоящей из нерезко отграниченных глыбок. Строение тигроидной зернистости изменяется при различных функциональных состояниях нервной системы. Так, при отравлениях, кислородном голодании и других неблагоприятных условиях глыбки базофильного (тигроидного) вещества распадаются и исчезают. Предполагают, что базофильное (тигроидное) вещество представляет часть цитоплазмы, в которой активно синтезируются белки.

Нейрофибриллы (см. рис. 14) выявляются в цитоплазме тела и всех отростков нейрона в форме тонких нитей. В теле клетки они ориентированы по-разному и в совокупности образуют сеть, в отростках расположены параллельно друг другу. Нейрофибриллы являются специфическими структурами нейрона, проводящими возбуждение (нервные импульсы).

В нервной системе встречаются нейроны, обладающие секреторной функцией, — секреторные нейроны. Они сравнительно крупные, в их цитоплазме содержатся капли секрета. Такие клетки имеются в гипоталамической области головного мозга.

Нейроглия состоит из клеток разной величины, строения и функции и подразделяется на макроглию и микроглию. Клетки макроглии (глиоциты) находятся в веществе мозга между нейронами, а также выстилают изнутри желудочки головного мозга и канал спинного мозга, входят в состав оболочек нервных волокон, образующих нервы, и сопровождают нервные окончания. Разные клетки макроглии выполняют различные функции в нервной системе: секреторную, опорную и трофическую. Микроглия представлена клетками, способными к амебовидному движению и обладающими свойством фагоцитоза (глиальные макрофаги).

Нервные волокна. Нейронные отростки, покрытые оболочками (см. рис. 13), называются нервными волокнами. В каждом волокне нервный отросток занимает центральное положение и носит название осевого цилиндра. В зависимости от строения оболочки нервные волокна делятся на безмиелиновые (безмякотные) и миелиновые (мякотные).

Безмякотные нервные волокна находятся преимущественно в вегетативной нервной системе. Их оболочка состоит из клеток нейроглии (леммоциты, или шванновские клетки), которые своей цитоплазмой плотно прилежат друг к другу и образуют сплошной тяж, содержащий ядра овальной формы. Некоторые безмякотные волокна содержат не один, а несколько осевых цилиндров. Такой тип волокон называется кабельным.

Миелиновые нервные волокна отличаются от безмиелиновых тем, что их осевые цилиндры больше по диаметру, а оболочка толще и устроена сложнее. В оболочке миелинового волокна различают внутренний и наружный слои. Внутренний слой называется

34

Рис. 15. Чувствительные нервые окончания (1, 2, 4) в эпителии и нервные волокна (3)

миелиновым (мякотным) слоем, или оболочкой. Он содержит жироподобные вещества (липиды) и белки. Наружный слой состоит из леммоцитов, или шванновских клеток (клеток нейроглии), и называется нейролеммой или шванновской оболочкой. На протяжении миелинового нервного волокна имеются сужения, именуемые перехватами (перехваты Ранвье). Они соответствуют границам между соседними шванновскими клетками. По функциональному признаку различают чувствительные (афферентные, центростремительные) и двигательные (эфферентные, центробежные) нервные волокна. По чувствительным волокнам передаются нервные импульсы из рецепторов в центральную нервную систему, а по двигательным волокнам через их окончания передаются импульсы из головного или спинного мозга в органы.

Нервы состоят из пучков нервных волокон и соединительнотканных оболочек, покрывающих как отдельные пучки волокон, так и весь ' нерв. В составе некоторых нервов встречаются нервные клетки.

Нервными окончаниями называются концевые аппараты, которыми нервные волокна оканчиваются в органах (тканях) или на других нервных клетках. Различают три группы нервных окончаний: рецепторы (чувствительные окончания), эффекторы (двигательные окончания) и нервные окончания, образующие контакты между нейронами, — межнейронные синапсы.

Рецепторы являются концевыми аппаратами дендритов афферентных (чувствительных) нейронов в разных органах тела, воспринимающих раздражения как из внешней, так и из внутренней среды. Соответственно рецепторы делятся на две большие группы: экстерорецепторы (воспринимают внешние раздражения) и интерорецепторы. В свою очередь интерорецепторы подразделяются на висцерорецепторы (рецепторы внутренних органов) и проприорецепторы (рецепторы мышц, связок и суставов). В зависимости от характера воспринимаемого раздражения различают болевые рецепторы, терморецепторы, хеморецепторы и т. д. Строение рецепторов также неодинаково (рис. 15).

35

Рис. 16. Ультрамикроскопическое строение нервно-мышечного синапса (схема).

1 — пресинаптическая мембрана; 2 — постсинаптическая мембрана; 3 — синаптическая щель; 4 — осевой цилиндр нервного волокна; 5 — миелиновая оболочка; 6 — неврилемма; 7 — сарколемма; 8 — митохондрии; 9 — миофибрилла (миофиламент)

Одни из них представляют собой только ветвления осевого цилиндра нервного волокна (без оболочек), другие, помимо того, содержат клетки глиоциты и могут быть покрыты соединительнотканной капсулой (рецепторы, имеющие капсулу, называются инкапсулированными).

Своеобразные рецепторы, именуемые нервно-мышечными веретенами, имеются в скелетных мышцах. Нервно-мышечное веретено состоит из одного или нескольких внутриверетенных мышечных волокон, вокруг которых в виде намотки расположены ветвления осевого цилиндра чувствительного нервного волокна. К нервно-мышечному веретену подходят также двигательные нервные волокна, образующие в нем моторные бляшки. Двигательные волокна являются аксонами так называемых гамма-мотонейронов спинного мозга, которые принимают участие в регуляции степени сокращения мышечных волокон веретена.

Эффекторы являются концевыми аппаратами аксонов эфферентных (двигательных) нейронов в исчерченных и неисчерченных (поперечнополосатых и гладких) мышцах и железах. С помощью эффекторов происходит передача нервных импульсов в ткани рабочих органов (мышца, железа). Наиболее сложно устроены двигательные нервные окончания в исчерченной мышечной ткани. Они называются моторными бляшками, или нервно-мышечными синапсами. Основными частями нервно-мышечного синапса являются пресинаптическая мембрана, постсинаптическая мембрана и синаптическая щель (рис. 16). Пресинаптическая мембрана образована концевым ветвлением осевого цилиндра нервного волокна, которое подходит к мышечному волокну и погружается в него. В этой мембране имеются митохондрии и

36

так называемые синаптические пузырьки. Постсинаптическая мембрана образована ближайшим участком сарколеммы (оболочки) мышечного волокна. Синаптическая щель представляет собой субмикроскопическое пространство между двумя мембранами (обнаруживается только в электронном микроскопе), заполненное гомогенным веществом.

Межнейронные синапсы служат для передачи нервного возбуждения с одних нервных клеток на другие, благодаря чему осуществляется связь между ними. В нервной системе нейроны контактируют друг с другом и образуют рефлекторные дуги, по которым происходит передача нервных импульсов из рецепторов через центральную нервную систему до рабочих органов. В рефлекторной дуге концевые веточки аксона одного нейрона вступают в контакт в одних случаях с телом другого нейрона, образуя межнейронный аксосоматический синапс, а в других случаях — с дендритом другого нейрона (аксодендритический синапс).

Строение межнейронных синапсов в принципе сходно с таковым нервно-мышечных синапсов (см. рис. 16). В них также различают пресинаптическую и постсинаптическую мембраны и находящуюся между ними синаптическую щель. Пресинаптическая мембрана образована концевой веточкой аксона одного нейрона, а постсинаптическая мембрана — телом или дендритом другого нейрона. Одним из характерных свойств синапсов является проведение нервных импульсов только в одном направлении: с аксона одного нейрона к телу или дендриту другого.

ПОНЯТИЕ ОБ ОРГАНЕ И СИСТЕМАХ ОРГАНОВ

Органом называют анатомически обособленную часть организма, имеющую определенные форму, строение, положение и выполняющую определенную специфическую функцию. Органами являются кости, мышцы, железы, желудок, легкие, почки и т. д. Каждый орган построен из нескольких тканей. Одна из них составляет большую часть органа и обусловливает специфичность его строения и функции. Так, в состав живой кости входят костная, хрящевая, ретикулярная, рыхлая и плотная волокнистая соединительная и другие ткани. Однако костная ткань образует основу кости, определяет характерные для нее свойства — твердость и упругость, с которыми связаны главные функции костей: опорная, защитная и участие в движениях.

Специфичность функции некоторых органов обусловлена наличием не одной, а двух и более тканей. Например, в состав стенки желудка и кишечника входят различные виды эпителия и соединительной ткани, а также неисчерченная мышечная ткань, но две основные функции этих органов — секреторная и двигательная — объясняются наличием железистого эпителия и неисчерченных (гладких) мышц. Остальные ткани выполняют вспомогательные функции.

37

Все органы снабжены нервами (иннервируются), кровеносными и лимфатическими сосудами.

Органы, сходные по своему строению, функции и развитию, объединяются в системы органов.

Система органов движения, или аппарат движения, объединяет все кости (скелет), их соединения (суставы, связки и др.) и скелетные мышцы. Посредством этой системы органов осуществляются все движения организма в пространстве, включая движения, связанные с трудовыми процессами. Помимо того, скелет выполняет опорную функцию, а образуя полости, в которых находятся органы, играет защитную роль.

Пищеварительная система объединяет органы для приема пищи, ее механической и химической переработки, всасывания питательных веществ и выведения оставшихся непереваренных частей пищи.

Дыхательная система — система органов, посредством которых происходит газообмен между организмом и внешней средой.

Мочевая система — система органов выделения конечных продуктов обмена и выведения их из организма наружу.

Эти три системы органов — пищеварительная, дыхательная и мочевая

—обеспечивают обмен веществ между организмом и внешней средой. Половая система включает органы размножения. Мочевые и половые

органы связаны между собой по развитию и месторасположению, поэтому их объединяют в мочеполовую систему.

Эндокринные железы, или железы внутренней секреции, — органы, синтезирующие и выделяющие в кровь и лимфу специальные химические вещества — гормоны, участвующие в регуляции функций организма.

Сердечно-сосудистая система включает, помимо сердца, кровеносные сосуды (артерии, капилляры, вены) и лимфатические сосуды. Основная функция этой системы — обмен веществ внутри организма между всеми его органами и тканями.

Органы чувств — органы зрения, слуха и равновесия, обоняния, вкуса

иосязания. Они воспринимают внешние раздражения (внешнюю информацию).

Нервная система включает головной и спинной мозг, отходящие от них нервы и все их разветвления в органах. Головной и спинной мозг объединяют под названием «центральная нервная система», а все нервы

иих разветвления, нервные узлы составляют периферическую нервную систему. Высшим отделом нервной системы является кора полушарий большого мозга.

Основные функции нервной системы — восприятие с помощью органов чувств и рецепторов всех органов информации из внешней среды

ио процессах, происходящих внутри организма, специфическая переработка этой информации (ее анализ и синтез) и передача импульсов, регулирующих деятельность органов, их систем и всего организма.

Целостность организма. Все органы и системы органов взаимосвязаны между собой анатомически, функционально и объединяются в единое целое — организм. Так, кости соединены между

38

собой с помощью суставов, связок и хрящей. Мышцы прикрепляются своими сухожилиями к костям. Нервы и сосуды проникают во все органы и разветвляются в них.

Функциональная связь между органами и системами органов заключается в том, что деятельность одних из них зависит от деятельности других органов и согласована с ними. Например, все органы получают необходимые им питательные вещества через пищеварительную систему, а кислород — через дыхательную систему; конечные продукты обмена веществ из всех органов выводятся через органы выделения.

Важная роль в интеграции (объединении) организма в единое целое принадлежит сердечно-сосудистой системе. Через кровь и лимфу она доставляет различные вещества из одних органов в другие и таким образом осуществляет связь между ними. Из желез внутренней секреции кровь разносит по всему организму гормоны, которые оказывают регулирующее влияние на различные функции, прежде всего на обмен веществ. Регуляция функций организма через кровь гормонами и другими веществами называется гуморальной регуляцией (humor — жидкость).

Ведущая роль в объединении организма в единое целое принадлежит нервной системе. Она осуществляет нервную регуляцию работы всех органов, координирует деятельность разных систем органов, приспосабливая ее к постоянно меняющимся условиям внешней среды.

Интегрирующая функция нервной системы человека по сравнению с животными имеет качественные отличия, обусловленные социальными факторами: трудовой деятельностью и связанной с ней речью.

Контрольные вопросы

Кразделам «Клетка» и «Ткани»

1.Дать определение клетки. Какими основными свойствами она обладает? 2. Назовите основные элементы клетки. 3. Значение ядра клетки. 4. Состав цитоплазмы. 5. Назовите основные органеллы (органоиды) клетки. 6. Клеточный центр и лизосомы. 7. Митохондрии.

8. Временные включения цитоплазмы. 9. Плазматическая (клеточная) мембрана. 10. Межклеточное вещество. 11. Что называют тканью? 12. Назовите основные виды тканей. 13. Местоположение эпителия в организме. 14. Что является основным структурным элементом эпителия? 15. Значение покровного эпителия как пограничной ткани. 16. Значение железистого эпителия. 17. Классификация эпителия (схема). 18. Какие известны формы клеток эпителия? 19. Специфические структуры эпителия полости носа и тонкой кишки, 20. Местоположение однослойного плоского эпителия (мезотелия). 21. Где находится кубический эпителий? 22. Где расположен однослойный цилиндрический эпителий? 23. Местоположение однослойного мерцательного эпителия. 24. Название слоев многослойного ороговевающего эпителия, значение самых глубоких из них. 25. Где находится многослойный неороговевающий эпителий? 26. Значение желез. 27. Какие железы называются эндокринными? экзокринными? 28. Какие два отдела различают в экзокринных железах? 29.* Основная особенность строения соединительных тканей. 30. Основные виды соединительных тканей. 31. Разновидности собственно соединительной ткани. 32. Основные функции соединительных тканей. 33. Месторасположение рыхлой волокнистой ткани. 34. Состав межклеточное вещества рыхлой волокнистой ткани. 35. Основные виды клеток рыхлой волокнистой ткани. 36. Плотная волокнистая

39

соединительная ткань. 37. Строение ретикулярной ткани. 38. Месторасположение ретикулярной ткани. 39. Значение ретикулярных клеток. 40. Строение жировой ткани. 41. Значение жировой ткани. 42. Строение хрящевой ткани. 43. Разновидности хрящевой ткани. 44. Кратко расскажите о гиалиновом хряще. 45. Краткие данные об эластическом хряще. 46 Месторасположение волокнистой хрящевой ткани. 47. Характерное отличие костной ткани. 48. Какие клетки различают в костной ткани? 49. Состав межклеточного вещества костной ткани. 50. Основные особенности пластинчатой костной ткани. 51. Чем обусловлена твердость костей? 52. Общее количество крови. 53. Объемное соотношение плазмы и форменных элементов крови. 54. Основные функции крови. 55. Состав плазмы крови. 56. Назовите белки плазмы крови. 57. Перечислите форменные элементы крови. 58. Количество эритроцитов, их размер. 59. Строение эритроцитов. 60. Значение эритроцитов. 61. Где происходит размножение эритроцитов? 62. Количество лейкоцитов. 63. Две группы лейкоцитов. 64. Виды гранулоцитов. 65. Виды агранулоцитов. 66. Значение лейкоцитов. Что называют фагоцитозом? 67. Количество кровяных пластинок (тромбоцитов). 68. Значение кровяных пластинок (тромбоцитов). 69. Состав лимфы. 70. Чем представлен сократительный аппарат мышечных тканей? 71. Виды мышечной ткани. 72. Значение мышечных тканей. 73. Месторасположение неисчерченной (гладкой) мышечной ткани. 74. Строение неисчерченной (гладкой) мышечной ткани. 75. Чем представлен опорный аппарат неисчерченной мышечной ткани? 76. В каких органах находится исчерченная (скелетная) мышечная ткань? 77. Строение исчерченных мышечных волокон. 78. Из чего состоят миофибриллы? 79. Какая мышечная ткань сокращается произвольно, какие непроизвольно? 80. Что входит в состав нервной ткани? 81. Основные свойства нейронов. 82. Значение нейроглии. 83. Какие отростки имеет нейрон? 84. Виды нейронов по количеству отростков. 85. Виды нейронов по функции. 86. В каком направлении распространяется импульс в нервной клетке? 87. Какие специфические структуры различают в нейроне? 88. Значение нейрофибрилл. 89. Где находятся клетки макроглии? 90. Значение микроглии. 91. Строение безмякотных нервных волокон. 92. Строение мякотных нервных волокон. 93. Из чего состоят нервы? 94. Три группы нервных окончаний. 95. Чем являются эффекторы? 96. Чем являются рецепторы? Их значение. 97. Виды интерорецепторов. 98. Что входит в состав мышечных веретен? 99. Строение нервномышечного синапса. 100. Строение межнейронных синапсов.

Кразделу «Понятие об органе и системах органов»

1.Что называют органом? 2. Приведите примеры органов. 3. Что входит в состав органов? 4. Чем обусловлена специфичность функции органа? 5. Что называют системой органов? 6. Перечислите системы органов тела человека. 7. Что относится к органам движения? 8. Пищеварительная система. 9. Дыхательная система. 10. Мочевые органы. 11. Половые органы. 12. Эндокринные железы. 13. Что включает сердечно-сосудистая система?

14.Значение сердечно-сосудистой системы. 15. Органы чувств. 16. Что относится к нервной системе? 17. Значение нервной системы. 18. Понятие о целостности организма. 19. Понятие о гуморальной регуляции функций организма. 20. Понятие о нервной регуляции функций организма.

КРАТКИЙ ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК

Индивидуальное развитие организма человека (онтогенез) подразделяется на два периода — внутриутробный и внеутробный. Внутриутробным называется период развития от момента оплодотворения женской половой клетки (начало беременности) до рождения ребенка, а внеутробным — период от рождения до смерти. Внутриутробный период продолжается около 40 нед. внутри организма матери: первые несколько дней в маточной трубе, а остальное время в матке. Он в свою очередь подразделяется на два периода: зародышевый и плодный.

40