Лекции Хомича Цитология

утворена глибокими впинаннями плазмолеми базальної частини в цитоплазму. Між впинаннями, у цитоплазмі клітин, знаходяться численні мітохондрії. Цитоплазма епітеліоцитів проксимального канальця містить багато лізосом, піноцитозних пухирців і різних включень (урати, ліпіди, пігменти). Через стінку проксимального канальця відбувається реабсорбція (зворотне всмоктування) із первинної сечі в кров перитубулярних капілярів води, електролітів, білків, глюкози. Цьому процесу сприяють особливості будови епітеліоцитів проксимального канальця. Щіточкова облямівка, яка містить фермент – лужну фосфатазу, сприяє реабсорбції глюкози. Білки потрапляють в епітеліоцити шляхом піноцитозу. Вони з’єднуються з лізосомами, ферменти яких розщеплюють їх до амінокислот. Мітохондрії сприяють реабсорбції електролітів, а складки плазмолеми базальної посмугованості – пасивному зворотному всмоктуванню води.

Із проксимального канальця нефрона сеча надходить до тонкого канальця, діаметром 13–15 мкм. Епітеліоцити його стінки мають плоску форму. Вони світлі, їх цитоплазма містить мало органел. Через стінку цього канальця відбувається реабсорбція із первинної сечі в кров води. Цей процес перебігає пасивно завдяки високому вмісту в міжканальцевій волокнистій сполучній тканині натрію хлористого.

Із тонкого канальця сеча надходить у дистальний каналець нефрона діаметром 30–40 мкм. Його звивиста частина знаходиться поблизу ниркового тільця. Епітеліоцити стінки цього канальця за будовою подібні до епітеліоцитів проксимального канальця, але в них відсутня щіточкова облямівка. Через стінку дистального канальця відбувається зворотне всмоктування із сечі у кров перитубулярних капілярів електролітів. Внаслідок цього сеча стає гіпотонічною. Підвищення концентрації натрію хлористого в міжтубулярній волокнистій сполучній тканині сприяє пасивній реабсорбції води із сечі через стінку тонкого канальця і збірних канальців. Внаслідок реабсорбційної фази сечоутворення із первинної сечі утворюється вторинна. Вона містить значно менше води, електролітів, у ній відсутні глюкоза і білки.

Секреторна фаза сечоутворення відбувається у збірних канальцях, у які відкриваються нефрони. Це прямі канальці, які разом з прямими частинами проксимальних і частково дистальних канальців кіркових нефронів утворюють мозкові промені кіркової речовини. Стінка збірних канальців утворена шаром кубічних епітеліоцитів, які містяться на базальній мембрані. Серед епітеліоцитів виділяють світлі і темні. Через світлі клітини відбувається пасивна реабсорбція із сечі води. Темні епітеліоцити за будовою подібні до парієтальних клітин

243

шлункових залоз. Вони продукують іони Гідрогену, які потрапляють у сечу. Внаслідок цього вона підкислюється.

Збірні канальці заглиблюються у мозкову речовину. У ділянці сосочків ниркових пірамід вони з’єднуються і дають початок сосочковим канальцям, які відкриваються отворами на верхівках сосочків. Через ці отвори вторинна сеча потрапляє у ниркові чашечки. Будова стінки сосочків канальців така ж, як і будова стінки збірних канальців.

Ендокринний комплекс нирок. Він складається з юкстагломерулярного апарату, інтерстиційних клітин та епітелію збірних каналь-

ців. До складу юкстагломерулярного апарату, який є у 10 % кіркових нефронів, входять юкстагломерулярні клітини, клітини щільної плями, юкставаскулярні клітини і мезангіоцити.

Юкстагломерулярні клітини містяться під ендотелієм приносних і виносних артеріол та продукують гормон ренін, який сприяє підвищенню тиску крові і стимулює утворення гормону альдостерона в надниркових залозах.

Щільна пляма утворена клітинами, які розташовані в стінці дистальної частини нефрона, яка знаходиться поблизу ниркового тільця, між приносною і виносною артеріолами. Вони впливають на діяльність юкстагломерулярних клітин і діють як натрієвий рецептор, реагуючи на зміну концентрації його в сечі.

Юкставаскулярні клітини (клітини Гурмагтіга) розташовані поблизу ниркового тільця, у трикутному просторі між приносною і виносною артеріолами та щільною плямою. Вони мають овальну форму і довгі відростки, продукують ренін та еритропоетин, який стимулює еритроцитопоез.

Мезангіоцити містяться між капілярами судинного клубочка. Продукують такі саме гормони, як і юкставаскулярні клітини.

Інтерстиційні клітини знаходяться в сполучнотканинній стромі мозкової речовини і розвиваються з мезенхіми. Продукують простагландини, які знижують тиск крові. Простагландини також синтезують світлі епітеліоцити збірних ниркових канальців.

Сечовивідні шляхи слугують для виведення сечі. Частина з них

(збірні і сосочкові канальці, чашечки, миска) знаходяться в нирках, а частина (сечоводи, сечовий міхур, сечівник) – за їх межами. Будова стінки збірних і сосочкових канальців описана вище. Ниркові чашечки, миска, сечоводи і сечовий міхур є порожнистими органами і мають подібну будову (рис. 78).

Їх стінка утворена слизовою, м’язовою і адвентиційною оболонками. Слизова оболонка сформована перехідним епітелієм, власною

244

слизовою основою та утворює поздовжні складки. Епітелій початкової частини сечівника – перехідний, далі він змінюється на багатошаровий плоский. Власна пластинка і підслизова основа утворені пухкою волокнистою сполучною тканиною. У них розташоване добре розвинене сплетення венозних судин. М’язова оболонка побудована із гладкої м’язової тканини. Пучки її клітин утворюють внутрішній поздовжній шар і зовнішній циркулярний.

Сечова система птахів представлена тільки нирками і сечоводами. Останні відкриваються в середній відділ клоаки. Нирки птахів представлені трьома частками: передньою, середньою і задньою. Вони утворені кірковою і мозковою речовинами. Серед нефронів виділяють кіркові і мозкові. Перші повністю розташовані в кірковій речовині та не мають тонкого відділу. Будова мозкових нефронів подібна до будови нефронів нирок ссавців. Їх початкова і кінцева частини розташовані в кірковій речовині, а середня – у мозковій. Для них характерні довгі петлі. Нефрони відкриваються у збірні канальці, які з’єднуються і дають початок сечоводам. Сечоводи птахів мають будову подібну до такої сечоводів ссавців, але їх слизова оболонка вкрита простим багаторядним війчастим епітелієм, який містить келихоподібні клітини і зовнішньою оболонкою їх стінки є серозна оболонка.

Розвиток сечової системи. Під час ембріонального періоду онтогенезу у ссавців і птахів послідовно закладаються три пари видільних органів: переднирки, проміжної і дефінітивної нирок.

Переднирка (пронефрос) розвивається із передніх 8–10 сегментних ніжок (нефрогонадотом) мезодерми. Вона не функціонує і дуже скоро редукується.

Проміжна нирка (мезонефрос) формується із сегментних ніжок мезодерми, розташованих у ділянці тулуба зародка. Ніжки відділяються від останньої мезодерми і перетворюються на канальці первинної нирки, що починаються сліпо. Вони ростуть у напрямку мезонефральної протоки, яка утворюється при розвитку переднирки і з’єднується з нею. Від аорти відходять гілки, які діляться на капілярні клубочки. Канальці оточують клубочки своїм сліпим кінцем, утворюючи їх капсулу. Капілярні клубочки і капсули формують ниркові тільця. Мезонефральна протока впадає у задню кишку. Проміжна нирка функціонує протягом першої половини ембріогенезу, пізніше вона редукується.

Дефінітивна нирка (метанефрос) закладається у другій поло-

вині ембріогенезу. Джерелом її розвитку є виріст мезонефральної протоки і нефрогенна тканина. Остання є ділянками мезодерми, які розташовані в каудальній частині зародка і не розділені на сегментні ніж-

246

ки. Із виросту мезонефральної протоки розвиваються сечоводи, ниркові миска і чашечки та сосочкові і збірні канальці. З нефрогенної тканини утворюються нефрони, у яких на одному кінці, що охоплює судинний клубочок, формується капсула, а другим кінцем вони з’єднуються із збірними канальцями.

Сечовий міхур і сечівник розвиваються із сечостатевого синуса, який є переднім відрізком вентральної частини клоаки, що утворюється внаслідок поділу клоаки фронтальною перегородкою.

Запитання для самоконтролю

1. Склад сечової системи. 2. Функції сечової системи. 3. Будова нирок. 4. Чим утворені кіркова і мозкова речовини нирок? 5. Що таке нефрон? 6. Складові нефрона. 7. Види нефронів. 8. Будова капсули судинного клубочка. 9. Будова проксимальної, тонкої і дистальної частин нефрона. 10. Чим утворене ниркове тільце? 11. Кровоносні судини нирок. 12. Складові ниркового фільтра. 13. Як і де відбувається фільтраційна фаза утворення сечі? 14. Як і де утворюється вторинна сеча? 15. Що відбувається із сечею у збірних канальцях? 16. Ендокринний комплекс нирок. 17. Чим починаються сечовивідні шляхи? 18. Будова ниркових чашечок і миски. 19. Будова сечоводів, сечового міхура і сечівника самок. 20. Особливості складу і будови органів сечової системи у птахів. 21. Розвиток органів сечової системи.

Лекція 26. Статева система

Склад і функції статевої системи. Статева система самок. Будова і функції яєчників. Статеві шляхи самок. Будова і функції яйцепроводів, матки, піхви, присінка піхви та зовнішніх статевих органів. Статева система самців. Будова і функції сім’яників. Статеві шляхи самців. Будова і функції придатка сім’яників, сім’явиносних проток, сечостатевого каналу і статевого члена. Додаткові статеві залози самців. Будова сім’яних пухирців, передміхурової і цибулинносечівникових залоз. Особливості складу і будови статевої системи птахів. Розвиток статевої системи.

Статева система утворена органами, які забезпечують репродуктивну функцію організму. Завдяки їй відбувається безперервна спадкоємність поколінь усіх видів тварин та збільшення їх поголів’я. Крім

247

цієї функції, органи статевої системи виконують і ендокринну функцію. Статеву систему поділяють на статеву систему самок і самців, які мають однаковий склад. До них належать статеві залози, у яких утворюються статеві клітини, статеві шляхи, додаткові статеві залози і копуляційні органи. Статева система самок, крім зазначених функцій ще забезпечує внутрішньоутробний розвиток тварин.

До статевої системи самок належать яєчники, яйцепроводи, матка, піхва, присінок піхви і зовнішні статеві органи.

Яєчник – це парна статева залоза, в якій розвиваються яйцеклітини і синтезуються статеві гормони (рис. 79). Тобто він виконує екзокринну і ендокринну функції. Зовні яєчник вкритий простим кубічним епітелієм, який є продовженням мезотелію очеревини. Тільки у кобил цей орган вкритий серозною оболонкою (очеревиною), яка відсутня в ділянці локалізації його овуляційної ямки. Під епітелієм знаходиться білкова оболонка, яка утворена щільною волокнистою сполучною тканиною.

Рис. 79. Схема будови яєчника:

1 – зв’язка яєчника; 2 – поверхневий епітелій; 3 – білкова оболонка; 4 – примордіальний, 5 – первинний, 6 – що росте, 7 – вторинний, 8 – атретичний, 9 – зрілий фолікули; 10 – тека; 11 – фолікулярні клітини; 12 – яйценосний горбок з овоцитом; 13 – порожнина фолікула; 14 – овульований фолікул; 15 – овоцит; 16, 17 – жовте тіло; 18 – білувате тіло; 19 – судини

248

У яєчнику виділяють кіркову і мозкову речовини. Перша займає периферійну ділянку органа, а друга – розташована в його центрі. В яєчнику кобили кіркова речовина міститься тільки у ділянці овуляційної ямки, а інша його ділянка утворена мозковою речовиною.

Мозкова речовина утворена сполучнотканинною стромою, яка побудована із пухкої волокнистої сполучної тканини, багатої на еластичні волокна. У ній міститься багато кровоносних і лімфатичних судин, нервових волокон та закінчень. У мозковій речовині також роз-

ташовані інтерстиційні клітини, які синтезують статевий гормон самця (тестостерон).

Кіркова речовина складається зі сполучнотканинної строми і паренхіми. Строма утворена волокнистою сполучною тканиною, що містить багато колагенових волокон і незначну кількість еластичних. У стромі розташовані інтерстиційні клітини, які подібні до гладких м’язових клітин. Вони продукують гормони – естрогени, які впливають на розвиток органів, що визначають стать. Паренхіма кіркової речовини складається з фолікулів, в яких розвиваються яйцеклітини, жовтих і білуватих тіл, атретичних фолікулів та атретичних тіл.

Фолікули, в яких розвиваються овоцити, залежно від їх будови, росту і розвитку, поділяють на примордіальні, первинні, вторинні та третинні. В усіх них знаходиться овоцит, який перебуває в періоді росту (первинний овоцит). Процес диференціації фолікулів починається із примордіальних. Він пов’язаний зі змінами їх будови, які спрямовані на створення оптимальних умов для надходження в овоцит поживних речовин і його овуляцію.

Примордіальні фолікули розташовані в периферійних ділянках кіркової речовини. Вони мають невеликий діаметр і утворені первинним овоцитом, який оточений шаром плоских фолікулярних клітин. У статевозрілих самок їх кількість зменшується.

Первинні фолікули мають більший діаметр ніж попередні. Вони утворені первинним овоцитом, який оточений одним або декількома шарами кубічних фолікулярних клітин. Об’єм первинного овоцита цих фолікулів збільшується внаслідок накопичення в ньому жовтка. Збільшення кількості фолікулярних клітин відбувається за рахунок їх поділу. У первинних фолікулах, у яких овоцит оточений декількома шарами фолікулярних клітин, останні утворюють зернистий шар, який розташований на базальній мембрані. Базальна мембрана прилягає до теки (оболонки) фолікула, яка утворена волокнистою сполучною тканиною строми кіркової речовини. У теці містяться численні кровоносні судини. В окремих таких фолікулах помітна прозора зона, яка розташована навколо овоцита. Вона пронизана відростками фолі-

249

кулярних клітин, через які в цитоплазму овоцита потрапляють поживні речовини.

Вторинні фолікули розташовані у глибших ділянках кіркової речовини. Діаметр і об’єм цих фолікулів і розташованих у них овоцитів, значно більші за такі первинних фолікулів. Зернистий шар широкий, утворений численними фолікулярними клітинами. Між ними з’являються окремі порожнини, які заповнені фолікулярною рідиною, що містить гормони естрогени. Останні продукують фолікулярні клітини. Окремі порожнини з’єднуються у більші. Навколо овоцитів знаходиться добре виражена прозора зона. У вторинних фолікулах ріст овоцита закінчується.

Третинний фолікул (зрілий) має велику порожнину, яка заповнена фолікулярною рідиною. Його стінка утворена зернистим шаром, що знаходиться на базальній мембрані, внутрішньою і зовнішньою теками. Внутрішня тека містить колагенові волокна, численні кровоносні судини, нервові волокна і клітини текоцити. Зовнішня тека утворена щільною волокнистою сполучною тканиною. На внутрішній стінці фолікула зернистий шар утворює випинання – яйценосний горбок (кумулюс). У ньому знаходиться овоцит, який оточений багатьма шарами фолікулярних клітин (вторинна оболонка яйцеклітини). Третинний фолікул зміщується до поверхні яєчника і його стінка контактує з білковою оболонкою. У такому фолікулі первинний овоцит із вторинною оболонкою відокремлюється від яйценосного горбка і вільно плаває у фолікулярній рідині. Він ділиться (початок періоду дозрівання),

внаслідок чого утворюється вторинний овоцит і перше редукційне тільце. Стінка зрілого фолікула, білкова оболонка і поверхневий епітелій яєчника у місці їх контакту випинаються над поверхнею органа. Ця ділянка потоншується, розпушується і розривається. Це призводить до виходу вторинного овоцита, який оточений вторинною оболонкою і фолікулярної рідини з порожнини фолікула. Цей процес називається овуляція. Вторинний овоцит після овуляції потрапляє у яйцепровід.

Процес диференціації примордіальних фолікулів у первинні, вторинні та третинні називають ростом фолікулів. Він відбувається під впливом гонадотропних гормонів аденогіпофіза. Не всі фолікули досягають зрілості, частина з них гине. Кількість сформованих зрілих фолікулів залежить від виду тварин. У багатоплідних тварин в одному фолікулі може відбуватися розвиток кількох овоцитів.

Після овуляції із зернистого шару і тек стінки зрілого фолікула розвивається тимчасова ендокринна залоза – жовте тіло. Його розвиток відбувається у такій послідовності. У порожнину фолікула пот-

250

рапляє кров із ушкоджених при розриві його стінки судин – утворюється червоне тіло. Згусток крові швидко організується і його центральна частина заміщується волокнистою сполучною тканиною – утворюється сполучнотканинний рубець. Клітини зернистого шару стінки і текоцити починають активно розмножуватися та проростати сіткою кровоносних капілярів. У клітинах накопичується жовтий пігмент лютеїн і вони перетворюються на залозисті клітини жовтого тіла – лютеоцити. Ці клітини продукують гормон прогестерон, під впливом якого відбуваються зміни у слизовій оболонці матки – підготовка її до імплантації. Виділяють жовте тіло статевого циклу і вагітності.

Жовте тіло статевого циклу властиве самкам, які не завагітніли. Воно функціонує 10–12 діб, після чого настає його інволюція – зворотний розвиток.

Жовте тіло вагітності властиве вагітним самкам. Воно функціонує протягом усієї вагітності і його гормон гальмує ріст фолікулів яєчника. Після закінчення вагітності це жовте тіло теж піддається інволюції. Вона виявляється атрофією лютеоцитів і розростанням сполучнотканинного рубця – утворюється білувате тіло, яке з часом розсмоктується.

Як зазначено вище, не всі фолікули досягають зрілості, значна частина їх піддається атрезії – своєрідній деструктивній перебудові. Відповідно такі фолікули називають атретичними. Під час атрезії спочатку гине овоцит, прозора зона, яка оточує його, стає складчастою, потовщується і гіалінізується. Гинуть і клітини зернистого шару. Клітини внутрішньої теки (текоцити) починають активно розмножуватися і заміщувати клітини зернистого шару. Внаслідок цього утворюється атретичне тіло. Його клітини подібні до лютеоцитів жовтого тіла. Вони також продукують гормони. Тобто атретичне тіло за своїм зовнішнім виглядом подібне до жовтого тіла, але воно відрізняється від останнього наявністю у центральній частині прозорої зони. Вважають, що процес атрезії фолікулів зумовлює гормон – гонадокринін, який синтезують фолікулярні клітини.

Яйцепровід (маткова труба) – це парний трубчастий орган, у якому відбувається запліднення і яким зародок транспортується в матку. Його стінка утворена слизовою, м’язовою і серозною оболонками. Слизова оболонка формує численні і розгалужені складки. Вона утворена епітелієм і власною пластинкою. Епітелій – простий стовпчастий. Серед епітеліоцитів є війчасті і секреторні. Коливання війок сприяє потраплянню овоцита після овуляції в маткову трубу і транспорту зародка в матку. Секреторні клітини продукують слиз. Власна пластинка побудована із пухкої волокнистої сполучної тканини.

251

М’язова оболонка утворена двома шарами пучків гладких м’язових клітин. Внутрішній шар циркулярний, а зовнішній поздовжній. Серозна оболонка має характерну для неї будову.

Матка – непарний, порожнистий орган, у якому відбувається внутрішньоутробний розвиток тварин. Стінка матки утворена такими ж оболонками як і стінка яйцепроводу, але вони мають специфічні назви (рис. 80).

Рис. 80. Схема мікроскопічної будови рога матки вівці:

І – слизова оболонка; ІІ – м’язова оболонка; ІІІ – серозна оболонка; 1 – епітелій слизової оболонки; 2 – власна пластинка слизової оболонки з матковими залозами; 3 – карункул; 4 – внутрішній м’язовий шар; 5 – судинний шар; 6 – зовнішній м’язовий шар; 7 – кровоносні судини; 8 – просвіт рога

Ендометрій (слизова оболонка) утворений епітелієм і власною пластинкою. Епітелій простий стовпчастий, представлений війчастими і секреторними клітинами. Залежно від фази статевого циклу він змінює свою будову і склад. Власна пластинка добре розвинена. Вона утворена пухкою волокнистою сполучною і ретикулярною тканинами, містить пучки гладких м’язових клітин. У жуйних локально власна пластинка формує потовщення – карункули. Епітелій ендометрію впинається у власну пластинку, утворюючи маткові залози. Вони прості, трубчасті, розгалужені, мерокринового типу, продукують секрет – маткове молоко. Залози відсутні в ділянці шийки матки. У цій ділянці слизова оболонка утворює складки.

Міометрій (м’язова оболонка) утворений гладкою м’язовою тканиною, пучки клітин якої формують три шари. Внутрішній шар циркулярний, середній – косий і зовнішній – поздовжній. Циркулярний шар у ділянці шийки матки формує її сфінктер. У косому шарі міститься багато кровоносних судин, у зв’язку з чим його називають су-

252