Лекции Хомича Цитология

вкриті епітелієм. Ниткоподібні і конічні сосочки виступають над поверхнею язика. Перші розміщені на всій дорсальній поверхні язика, а другі – тільки у ділянці кореня язика. Їх вкриває багатошаровий плоский зроговілий епітелій, роговий шар якого формує рогові чохлики. Останні дуже добре виражені у жуйних і хижих тварин. Грибоподібні сосочки розташовані між ниткоподібними. Вони також виступають над поверхнею язика. На поздовжньому розрізі їх сполучнотканинна основа має форму гриба. Вони вкриті багатошаровим плоским незроговілим епітелієм. Валикоподібні сосочки знаходяться в ділянці кореня язика. Вони не виступають над поверхнею язика і оточені жолобками, які обмежують валики слизової оболонки. Епітелій цих сосочків багатошаровий плоский незроговілий. У ділянці валиків і жолобків відкриваються протоки язикових залоз. Листоподібні сосочки розміщені на бічних поверхнях кореня язика. Їх утворюють декілька невеликих складок слизової оболонки, які розташовані поперек осі язика. На бічних поверхнях складок і між ними відкриваються протоки язикових залоз. Епітелій складок слизової оболонки багатошаровий плоский незроговілий.

В епітелії бічних поверхонь смакових сосочків язика розміщений орган смаку, який представлений смаковими бруньками. Смакові бруньки мають еліпсоподібну форму і займають всю товщу епітеліального шару. Кожна брунька має смакову пору (отвір), яким вона з’єднана з порожниною рота. Пора веде в неглибоку смакову ямку, яка обмежена клітинами бруньки. Смакова брунька утворена епітеліоцитами трьох видів: чутливими, підтримувальними і базальними, які знаходяться на базальній мембрані.

Чутливі (смакові) клітини плоскі і видовжені, їх ядра зміщені в ділянку базального полюса. На апікальному полюсі цих клітин є мікроворсинки, а з їх базальними полюсами контактують дендрити чутливих нейронів. Чутливі клітини сприймають смакові подразники і генерують нервовий імпульс.

Підтримувальні клітини оточують чутливі клітини та розмежовують їх. Вони також плоскі та видовжені. Мають великі ядра і добре розвинені синтезуючі органели та тонофібрили. Ці клітини синтезують глікопротеїди, які заповнюють смакову ямку.

Базальні клітини розташовані в основі смакової бруньки і не досягають її верхівки. Вони є малодиференційованими клітинами нових чутливих і підтримувальних клітин.

У слизовій оболонці дорсальної поверхні кореня язика містяться скупчення лімфоїдної тканини, які утворюють язиковий мигдалик. У свині скупчення лімфоїдної тканини зосереджені в товстих конусопо-

193

дібних сосочках, які називають мигдаликовими.

Зуби – це похідні слизової оболонки порожнини рота. Вони є твердими утвореннями і беруть участь у прийомі корму, його механічній обробці, а також є органами захисту та нападу. Анатомічно на зубі виділяють коронку, шийку і корінь. У коронці є порожнина, яка продовжується у канал кореня зуба. Зуб побудований з дентину, емалі, цементу та пульпи.

Дентин утворює основу коронки, шийки і кореня зуба. Він твердий і за своєю будовою нагадує кісткову тканину, але в ньому відсутні клітинні елементи та кровоносні судини. Містить 72 % неорганічних і 28 % органічних речовин. Неорганічні речовини представлені переважно фосфорнокислими солями кальцію і магнію, а органічні – колагеном І типу. Дентин утворений звапнованими колагеновими волокнами і основною речовиною. Насиченість неорганічними речовинами (звапнування) окремих ділянок дентину неоднакова. Незвапновані його ділянки є у периферійних шарах (інтерглобулярні простори) і поблизу пульпи (предентин). У дентині є дентинні трубочки (канальці), які пронизують його радіально. У них розміщені відростки клітин одонтобластів. Трубочками до дентину з тканинною рідиною надходять поживні речовини. У дентині кореня зуба трубочки галузяться. Продукують дентин одонтобласти.

Емаль вкриває дентин у ділянці коронки зуба. Це найтвердіша речовина організму тварин. Вона на 96–97 % складається із неорганічних речовин і 3–4 % органічних речовин. Серед неорганічних речовин найбільше фосфорнокислих солей кальцію і значно менше карбонату та фториду кальцію. Органічний компонент емалі представлений ніжними фібрилами, які побудовані із глікопротеїдів. Структурнофункціональною одиницею емалі є емалеві призми. Їх основа утворена фібрилами, між якими розташовані кристали неорганічних речовин. Емалеві призми звивисті, а на поперечному розрізі багатокутні. Вони з’єднані звапнованою речовиною і розташовані радіально відносно до дентину. Утворюють емалеві призми клітини амелобласти. Зовні емаль вкрита кутикулою, яка швидко стирається на жувальній поверхні зуба.

Цемент вкриває дентин у ділянці кореня зуба. За будовою він подібний до грубоволокнистої кісткової тканини. Утворений клітинами – цементоцитами і звапнованою міжклітинною речовиною. Цементоцити подібні до остеоцитів. Їх тіла розташовані в лакунах основної речовини, а відростки – у канальцях. Міжклітинна речовина представлена звапнованими колагеновими волокнами і основною речовиною. Частина колагенових волокон, які мають радіальний напрямок, прохо-

194

дить через періодонт і вплітається в окістя стінки зубних альвеол. Біля шийки зуба у цементі відсутні цементоцити (безклітинний цемент).

Пульпа заповнює порожнину коронки зуба і канал кореня зуба. Завдяки їй відбувається живлення, іннервація, захист і регенерація складових зуба. Вона утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною (рис. 57). У пульпі виділяють периферійну, проміжну і центральну зони. Периферійна зона контактує з дентином. Вона утворена тілами одонтобластів і колагеновими волокнами різної зрілості. У проміжній зоні розташовані клітини-попередниці одонтобластів – преодонтобласти і незрілі колагенові волокна (преколагенові). Центральна зона містить кровоносні та лімфатичні судини, нервові волокна і закінчення, клітини та волокна пухкої волокнистої сполучної тканини.

І

ІІ

1

ІІІ

2

ІV

V

Рис. 57. Дентин і пульпа зуба (схема):

І – дентин; ІІ – предентин; ІІІ – периферійна зона пульпи; IV – проміжна зона пульпи; V – центральна зона пульпи; 1 – дентинові канальці з відростками одонтобластів; 2 – тіла одонтобластів

Закріплюється зуб у зубній альвеолі за допомогою періодонту (зубної зв’язки). Він утворений товстими звивистими пучками колагенових волокон, які одним кінцем вплітаються в цемент кореня зуба, а іншим – в окістя стінки альвеоли. У періодонті є багато чутливих нервових закінчень. Періодонт ізольований від порожнини рота завдяки щільному приляганню епітелію ясен до шийки зуба.

195

Розвиток зубів починається після формування кісткової основи щелепних і різцевих кісток (рис. 58).

Рис. 58. Послідовні стадії (а, б, в, г) розвитку зуба (схема):

1 – епітелій ясен; 2 – зубна пластинка; 3 – зубний (емалевий) орган; 4 – зубний сосочок; 5 – зубний мішечок; 6 – кутикула емалі; 7 – багатовідросткові клітини; 8 – амелобласти; 9 – одонтобласти; 10 – емаль; 11 – дентин; 12 – дентинові трубочки (канальці); 13 – предентин; 14 – пульпа зуба; 15 – кровоносна судина

Його джерелами є епітелій і мезенхіма слизової оболонки порожнини рота ділянки ясен. Епітелій вростає в мезенхіму і формує суцільну зубну пластинку. На зовнішній поверхні останньої формуються епітеліальні вирости – зубні бруньки, кількість яких відповідає кількості майбутніх зубів. У зубні бруньки знизу вростає мезенхіма, внаслідок чого вони набувають вигляду перевернутого двостінного келиха,

їх називають зубними епітеліальними (емалевими) органами. Мезен-

хіма, яка вросла в ці органи має назву зубного сосочка. Емалеві органи з зубними сосочками оточує ущільнена мезенхіма, яка формує зубні мішечки. Їх зовнішні клітини контактують зі стінками зубних альвеол.

В емалевому органі виділяють зовнішні, проміжні та внутрішні клітини. Зовнішні клітини плоскі і розташовані в один шар. Проміжні клітини мають відростки, розташовані в декілька рядів і формують пульпу емалевого органа. Внутрішні клітини межують з клітинами зу-

196

бного сосочка і розташовані в один ряд (рис. 59). Вони продукують емаль і їх називають амелобластами (енамелобластами).

1

2

3

4

5

6

Рис. 59. Схема будови амелобласта:

1 – емаль; 2 – секреторні гранули; 3 – ендоплазматична сітка; 4 – комплекс Гольджі; 5 – ядро; 6 – мітохондрії

Амелобласти мають циліндричну форму і чітко виражену полярну диференціацію. У базальній частині цих клітин, яка спрямована до пульпи емалевого органа, міститься ядро і мітохондрії. Над ядром розташовані гранулярна ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі та секреторні гранули. Апікальна частина амелобластів закінчується відростком, через який виділяються синтезовані речовини. Після повного формування зубів амелобласти редукуються. Від них залишаються тільки відростки, які входять до складу кутикули емалі.

Із складових зуба першим формується дентин. Його синтезують одонтобласти, які утворюються із поверхнево розташованих мезенхімоцитів зубного сосочка. Із глибше розміщених мезенхімних клітин зубного сосочка формується пульпа зуба. Одонтобласти мають гру-

197

шоподібну форму і добре розвинені синтезуючі органели (рис. 60). Їх апікальна частина переходить у довгі відростки, які містяться у дентинових трубочках. Одонтобласти продукують колаген, з якого формуються колагенові волокна дентину і складові основної речовини. Через відростки одонтобластів у дентин надходять мінеральні і поживні речовини. На поверхню дентину починають відкладатися складові емалі, які синтезують амелобласти. У міру накопичення дентину і емалі амелобласти віддаляються від одонтобластів. У цьому разі пульпа і зовнішні клітини емалевого органа редукуються і після завершення утворення емалі вони разом з відростками амелобластів формують кутикулу емалі.

1

2

3

7

Рис. 60. Схема будови одонтобласта:

1 – дентин; 2 – відросток одонтобласта; 3 – предентин; 4 – мітохондрії; 5 – комплекс Гольджі; 6 – ендоплазматична сітка; 7 – ядро

Емаль відкладається тільки в ділянці коронки зуба. Амелобласти, які розташовані в ділянці майбутньої шийки зуба, незрілі. Вони розмножуються і заглиблюються в мезенхіму, утворюючи трубчасту епітеліальну кореневу піхву. Мезенхімоцити, які прилягають до її внутрішньої поверхні, диференціюються в одонтобласти, які продукують дентин кореня зуба. Таким чином дентин повністю оточує зу-

198

бний сосочок, з якого розвивається пульпа зуба. Із внутрішніх клітин зубного мішечка утворюється зубний цемент, із зовнішніх – періодонт. В останньому можуть бути клітинні елементи епітеліальної кореневої піхви, яка руйнується при диференціації зубного мішечка.

Посилення синтетичної активності клітин пульпи зуба супроводжується накопиченням у ній основної міжклітинної речовини, що тисне на сформовані тверді складові коронки зуба. Це призводить до її прорізування над поверхнею епітелію ясен.

Як відомо, частина зубів має молочних попередників. Молочні зуби розвиваються раніше постійних. Закладка постійних зубів відбувається з епітелію зубної пластинки позаду закладки молочних зубів. Спочатку молочні та постійні зуби містяться у спільній альвеолі. Дещо пізніше між ними виникає кісткова перетинка. Під час зміни зубів остеобласти руйнують її та корінь молочного зуба. Останній видаляється з альвеоли. Під дією тиску, який виникає у пульпі постійного зуба, внаслідок активації синтетичної діяльності її фібробластів, його коронка виштовхується над поверхнею ясен.

Слинні залози належать до травних залоз. Вони продукують секрет – слину, яка на 90 % утворена водою, а також мінеральними та органічними речовинами. До мінеральних речовин слини належать переважно іони натрію, кальцію та калію; до органічних речовин – бі- лки-ферменти і слиз. У слині виявляються лейкоцити, злущені епітеліоцити і екскреторні речовини (йод, креатин, сечова кислота тощо).

Слина зволожує корм, сприяє його механічній обробці, формуванню кормової грудки та її ковтанню. Ферменти слини (амілаза, мальтоза, гіалуронідаза, трипсинподібні тощо) беруть участь у хімічній обробці корму. Слина, завдяки наявності в ній лізоциму і лейкоцитів, виявляє бактерицидну дію. Зі слиною виділяються окремі проміжні і кінцеві продукти обміну речовин (залізо, йод, сечова кислота, креатин). У великих слинних залозах (застінних) утворюються біологічно активні речовини (гормони), які потрапляють у кров і впливають на обмін вуглеводів, мінеральних речовин, ріст епітелію тощо.

Слинні залози – це екзокринні залози. Тобто вони утворені секреторними відділами і протоками. Їх поділяють на пристінні та застінні. Перші розташовані у слизовій оболонці більшості органів, які формують стінки порожнини рота (губи, щоки, язик, м’яке піднебіння), а другі – за межами її стінок. Протоки усіх слинних залоз відкриваються у порожнину рота.

Застінних слинних залоз є три пари: привушна, піднижньощелепна і під’язикова. Їх секреторні відділи і протоки розвиваються із ектодерми, а сполучнотканинна строма – із мезенхіми. Сполучнотка-

199

нинна строма утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною. Вона представлена капсулою, яка окутує залози зовні і перегородками, що відходять від неї. Перегородки поділяють залози на часточки. У сполучнотканинній стромі містяться кровоносні та лімфатичні судини, нервові вузли, волокна і закінчення, а в перегородках ще й міжчасткові вивідні протоки. У часточках розташовані секреторні відділи і внутрішньочасточкові вивідні протоки: вставні та посмуговані. Навколо складових часточок містяться ніжні прошарки пухкої волокнистої сполучної тканини з численними кровоносними судинами. Секреторні відділи застінних слинних залоз бувають трьох типів: серозні,

слизові та змішані (рис. 61).

Рис. 61. Схема будови секреторних відділів і внутрішньочасточкових проток

слинних залоз:

1 – посмугована протока; 2 – слизовий секреторний відділ; 3 – змішаний секреторний відділ; 4 – міоепітеліоцити; 5 – серозний секреторний відділ; 6 – вставна протока

Клітини серозних (білкових) секреторних відділів (сероцити) синтезують переважно білки-ферменти і глікопротеїн, який зв’язує та транспортує у слину імуноглобулін А, що утворюється у плазмоцитах волокнистої сполучної тканини, яка оточує секреторні відділи. У клітинах слизових секреторних відділів (мукоцитах) синтезуються слизоподібні білки і протеоглікани. До складу змішаних секреторних відділів належать сероцити і мукоцити.

Клітини секреторних відділів слинних залоз виділяють секрет за мерокриновим типом.

200

Піднижньощелепна залоза – складна, альвеолярно-трубчаста, розгалужена, з серозно-слизовим типом секрету. В її часточках є секреторні відділи серозного і змішаного типів (рис. 62).

8

2

1

10

9

Рис. 62. Схема мікробудови піднижньощелепної слинної залози:

1 – серозний секреторний відділ; 2 – змішаний секреторний відділ; 3 – серозний півмісяць; 4 – слизові клітини змішаного секреторного відділу; 5 – вставна протока; 6 – посмугована протока; 7 – міоепітеліоцит; 8 – внутрішньочасточкова сполучна тканина; 9 – міжчасточкова сполучна тканина; 10 – міжчасточкова протока

Серозних відділів найбільше. Вони утворені сероцитами і міоепітеліоцитами, які оточені базальною мембраною. Сероцити мають конічну форму і базофільну цитоплазму. Ядро їх кулясте і розташоване в центрі клітини. У цитоплазмі містяться добре розвинені гранулярна ендоплазматична сітка і комплекс Гольджі. Просвіт серозних відділів дуже малий. Він продовжується у міжклітинні канальці, які знаходяться між сероцитами. Таким чином секрет із сероцитів виділяєть-

201

ся не тільки через їх апікальний полюс, а й через бічні поверхні. Міоепітеліоцити прилягають до сероцитів з боку їх основ. Це відросчасті клітини, у цитоплазмі яких є скоротливі структури. Скорочення міоепітеліоцитів сприяє виведенню секрету із секреторних відділів у протоки.

Змішані секреторні відділи утворені мукоцитами, сероцитами та міоепітеліоцитами, що оточені базальною мембраною. Мукоцити розташовані ближче до просвіту секреторного відділу. Вони крупні, мають конічну форму з широкою основою. Їх цитоплазма світла, містить багато гранул слизового секрету. Ядро мукоцитів при накопиченні секрету зміщується у базальну частину клітини і стає плоским. У цитоплазмі цих клітин добре розвинені агранулярна і гранулярна ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі. Сероцити прилягають до основ мукоцитів і формують так звані білкові півмісяці. Ці клітини відрізняються від мукоцитів формою, центральним розміщенням ядра і базофільною цитоплазмою. Вони синтезують лізоцим, який, як відмічено вище, виявляє бактерицидну дію. Міоепітеліоцити прилягають до основ сероцитів.

Система проток піднижньощелепної залози починається вставними протоками. Вони є продовженням секреторних відділів. Їх стінка утворена шаром плоских або кубічних епітеліоцитів, до яких прилягають веретеноподібні міоепітеліоцити, оточені базальною мембраною. В епітеліоцитах вставних проток можуть бути білкові секреторні гранули. Із збільшенням віку тварин частина епітеліоцитів цих проток перетворюється на мукоцити. Міоепітеліоцити стінки вставних проток сприяють проштовхуванню секрету в посмуговані протоки. Посмуговані протоки формуються внаслідок злиття декількох вставних проток. Вони мають більший діаметр ніж вставні протоки. Їх стінка утворена шаром високих призматичних епітеліоцитів, які розташовані на базальній мембрані. Серед епітеліоцитів трапляються келихоподібні клітини і ендокриноцити. Для епітеліоцитів властива ацидофільна цитоплазма і базальна посмугованість. Остання зумовлена наявністю глибоких впинань плазмолеми базального полюса епітеліоцитів у їх цитоплазму. Між впинаннями розташовані численні мітохондрії. Наявність базальної посмугованості в епітеліоцитах посмугованих проток свідчить про їх участь у транспорті води і розчинів мінеральних речовин між вмістимим проток та міжклітинною речовиною волокнистої сполучної тканини, яка оточує їх. Посмуговані протоки дають початок міжчасточковим протокам. Їх стінка утворена двошаровим призматичним епітелієм, який знаходиться на базальній мембрані. Міжчасточкові протоки зливаються і утворюють головну протоку, яка утво-

202