Лекции Хомича Цитология

нами і нервовими волокнами. Секреторний відділ залози і вставну протоку, яка починається з нього, називають панкреатичний ацинус.

Секреторні відділи можуть мати форму трубочок або пухирців

(альвеол). Їх стінка утворена екзокринними панкреатоцитами – аци-

ноцитами. Ці клітини мають конічну форму. Їх апікальна частина звужена, а базальна – розширена. У базальній частині знаходиться ядро і добре розвинена гранулярна ендоплазматична сітка, у якій синтезуються ферменти підшлункового соку. Ця частина клітини фарбується базофільно і називається гомогенною зоною. Комплекс Гольджі також добре розвинений і знаходиться над ядром. В апікальній частині екзокринних панкреатоцитів розташовані секреторні гранули, які містять ферменти в неактивній формі (зимоген). Ця частина клітин фарбується оксифільно і називається зимогенною зоною. Мітохондрії локалізовані під оболонкою клітин і навколо комплексу Гольджі. Плазмолема апікального полюса екзокринних панкреатоцитів утворює мікроворсинки, а базального – складки. Секрет із просвіту секреторного відділу надходить у вставну протоку.

Стінка вставної протоки утворена шаром плоских клітин, які розташовані на базальній мембрані. Виділяють три варіанти її відношення до секреторного відділу. Вона може бути безпосереднім продовженням секреторного відділу, починатися з його бічної поверхні і заходити в його середину, контактуючи з апікальною поверхнею екзокринних панкреатоцитів. В останньому випадку її клітини називають центроацинозними. Вони мають плоску форму, овальне ядро, їх цитоплазма світла і містить мало органел. Клітини вставної протоки продукують іони бікарбонату, які нейтралізують кисле середовище вмісту шлунка, що потрапив у дванадцятипалу кишку. Вставні протоки з’єднуються в часточках і дають початок внутрішньочасточковим протокам. Їх стінка утворена шаром кубічних епітеліоцитів, розміщених на базальній мембрані. Внутрішньочасточкові протоки залишають часточки і дають початок міжчасточковим протокам, які розміщені у трабекулах, що поділяють залозу на часточки. Міжчасточкові протоки з’єднуються, формуючи загальну протоку, яка впадає у дванадцятипалу кишку. Стінка міжчасточкових і загальної проток утворена слизовою оболонкою, яка представлена шаром високих призматичних епітеліоцитів і власною пластинкою. Серед призматичних епітеліоцитів є келихоподібні клітини і ендокриноцити. Останні синтезують гормони, які стимулюють секреторну діяльність екзокринних панкреатоцитів і виділення жовчі печінкою. У власній пластинці містяться дрібні слизові залози. Біля місця впадіння загальної протоки у дванад-

223

цятипалу кишку в її стінці є циркулярно розташовані пучки гладких м’язових клітин, які формують сфінктер.

Ендокринна частина підшлункової залози представлена скуп-

ченнями ендокринних клітин – інсулоцитів, які оточені тонкими спо-

лучнотканинними оболонками. Їх називають панкреатичними острівцями (острівці Лангерганса). Останні розташовані в часточках залози, між її ацинусами. Кількість острівців неоднакова в різних часточках залози. Найбільше їх у її хвостовій частині. Острівці мають переважно овальну форму і утворені, як зазначено вище, інсулоцитами, між якими знаходяться фенестровані кровоносні капіляри, що оточені перикапілярними просторами. В останні потрапляють гормони, синтезовані інсулоцитами, а потім через стінку капілярів – у кров.

Інсулоцити панкреатичних острівців мають невеликі розміри, добре розвинені синтезуючі органели і секреторні гранули. Їх цитоплазма слабко фарбується гістологічними барвниками, внаслідок чого острівці виглядають світлими на тлі темної екзокринної частини часточок. Розміри і вміст секреторних гранул та ставлення їх до барвників в окремих інсулоцитах неоднакові. Внаслідок цього серед них виділяють чотири різновиди.

В-інсулоцитів найбільше (70–75 %), розташовані вони здебільшого в центрі острівців. Їх гранули фарбуються базофільно, не розчинні у воді, добре розчиняються у спирті, містять гормон інсулін, який сприяє засвоєнню глюкози плазми крові гепатоцитами, гладкими м’язовими клітинами, м’язовими волокнами, адипоцитами, шляхом збільшення проникності їх для цієї речовини. Через нестачу цього гормону розвивається хвороба – цукровий діабет.

А-інсулоцити розташовані на периферії острівців, їх вміст становить 20–25 %. Секреторні гранули цих клітин оксифільні, розчинні у воді і не розчиняються у спирті. Вони містять гормон глюкагон, який є антагоністом інсуліну. За його дії глікоген у тканинах (м’язовій, жировій) і печінці розпадається до глюкози і її рівень у крові збільшується.

D-інсулоцити (дендритні) відросчасті, зірчастої форми, розташовані на периферії острівців, їх вміст становить 5–10 %. В їх великих секреторних гранулах міститься гормон соматостатин, який гальмує секреторну діяльність А- і В-інсулоцитів та екзокринних панкреатоцитів. Серед D-інсулоцитів виділяють D1-клітини, які виділяють гормон, що є антагоністом соматостатину і знижує артеріальний тиск.

РР-інсулоцити розташовані на периферії острівців, містять дрібні секреторні гранули, у яких знаходиться панкреатичний поліпеп-

224

тид, який сприяє виділенню шлункового і підшлункового соків. Окремі ці клітини можуть бути за межами острівців.

Підшлункова залоза починає розвиватися на 3–4-й тиждень ембріогенезу у вигляді дорсального і вентрального випинань ембріональної кишки. З її епітелію розвивається паренхіма залози, а з мезенхіми – сполучнотканинна строма.

Особливості будови органів апарата травлення птахів Зага-

льний план будови органів апарата травлення птахів такий же як і у ссавців. Значні особливості макро- і мікроскопічної будови мають органи, які утворюють стінки порожнини ротоглотки, стравохід, шлунок, кишечник і ендокринну частину підшлункової залози. У птахів відсутні губи, щоки, зуби, ясна і м’яке піднебіння. Слизова оболонка ротоглотки вкрита багатошаровим плоским зроговілим епітелієм. Місцями він замінений на багатошаровий плоский незроговілий епітелій. У цих ділянках слизова оболонка утворює випинання, у яких містяться смакові бруньки. У порожнину ротоглотки відкриваються вивідні протоки пристінних слизових залоз: щелепних, піднебінних, язикових, підщелепних, черпакуватих і залоз кута рота. Їх секреторні відділи представлені залозистими часточками, стінки яких утворені мукоцитами. Із порожнини часточок починаються вивідні протоки.

М’язова основа язика птахів розвинена слабо, а в деяких їх видів може бути відсутня (кури, цесарки, індики). На спинці язика слизова оболонка формує механічні сосочки. Смакові сосочки розвинені слабо.

Стінка стравоходу птахів має таку ж будову як і у ссавців. Вона у зерноїдних птахів утворює випинання – воло. Перед переходом стравоходу у залозистий відділ шлунка в його слизовій оболонці міститься добре розвинена лімфоїдна тканина, яка утворює стравохідний мигдалик.

Шлунок птахів представлений залозистою і м’язовою частинами, які з’єднані проміжною зоною (перешийком). Стінка залозистої частини шлунка утворена слизовою, м’язовою і серозною оболонками. Слизова оболонка представлена простим циліндричним залозистим епітелієм, власною і м’язовою пластинкою та підслизовою основою. У власній пластинці містяться поверхневі залози. Вони прості, трубчасті, їх протоки відкриваються на поверхні слизової оболонки. У підслизовій основі, яка добре розвинена, розташовані глибокі залози. За будовою вони складні, трубчасті, їх секреторні відділи утворюють часточки. Останні мають порожнину в яку відкриваються трубчасті залозки. Із порожнини починається вивідна протока, яка досягає поверхні слизової оболонки і закінчується сосочком. Глибокі залози про-

225

дукують секрет, в якому містяться пепсин і соляна кислота. М’язова оболонка розвинена слабо. Її пучки гладких м’язових клітин утворюють внутрішній і зовнішній поздовжні шари і середній – циркулярний. Серозна оболонка має властиву для неї будову. В слизовій оболонці залозистої частинки шлунка міститься багато лімфоїдної тканини.

Стінка м’язової частини шлунка теж утворена слизовою,

м’язовою і серозною оболонками. Слизова оболонка сформована епітелієм, власною пластинкою і підслизовою основою. Епітелій – простий кубічний, місцями впинається у власну пластинку і утворює шлункові ямки. У власній пластинці містяться прості, трубчасті залози, які відкриваються у шлункові ямки. Залози мають шийку, тіло і дно. Головні клітини залоз продукують секрет, який загустіває на поверхні слизової оболонки і формує кутикулу. Підслизова основа цієї частини шлунка утворена щільною волокнистою сполучною тканиною. М’язова оболонка сильно розвинена і формує окремі м’язи. Серозна оболонка має характерну для неї будову.

Стінка кишечнику птахів має таку ж будову як і у ссавців. Слизова оболонка утворює ворсинки не тільки у тонкій, а і у товстій кишці. Товста кишка закінчується клоакою.

Ендокринна частина підшлункової залози представлена панкреа-

тичними острівцями, які утворені одним різновидом інсулоцитів – А або В. Острівці, які утворені А-інсулоцитами темні, а В-інсулоцитами

– світлі.

Запитання для самоконтролю

1. Як поділяють травні залози залежно від їх локалізації і характеру секрету? 2. Функції печінки. 3. Чим представлена сполучнотканинна строма печінки і якою тканиною вона утворена? 4. Струк- турно-функціональна одиниця печінки. 5. Назвіть складові часточки печінки. 6. Чим утворені печінкові пластинки? 7. Будова гепатоцитів. 8. Будова стінки синусоїдних гемокапілярів. 9. Жовчні капіляри.

нкової залози. 19. Охарактеризуйте ендокринну частину підшлункової залози. 20. Будова панкреатичного острівця. 21. Особливості будови інсулоцитів. 22. Розвиток підшлункової залози. 23. Особливості будови органів травлення птахів.

226

лянці присінка носової порожнини у власній пластинці слизової оболонки розміщені сальні залози і корені носового волосся.

Епітелій слизової оболонки носової порожнини неоднаковий у її частинах. У ділянці присінка він багатошаровий плоский зроговілий і є продовженням епідермісу шкіри. У дихальному відділі носової порожнини епітелій простий багаторядний війчастий. Він утворений війчастими, келихоподібними, вставними, ендокринними і дендритними клітинами (рис. 71).

Рис. 71. Епітеліоцити слизової оболонки повітроносних шляхів (схема):

1 – війчасті клітини; 2 – ендокринні клітини; 3 – келихоподібні клітини; 4 – вставні клітини; 5 – безвійчасті клітини; 6 – нервове волокно; 7 – клітини Клара; 8 – базальна мембрана; 9 – хеморецепторна клітина

Війчасті клітини найбільш численні. Форма їх близька до клиноподібної. Базальна частина цих клітин звужена, а апікальна розширена. На апікальній поверхні міститься до 250 війок завдовжки 3–5 мкм, які своїми рухами, більш сильними в бік носоглотки, сприяють виведенню слизу з адсорбованими до нього сторонніми частинками.

Келихоподібні клітини – це екзокринні залози, які продукують слиз, що виділяється на поверхню епітелію. Слиз вкриває епітелій, випаровується і зволожує повітря. Він адсорбує сторонні частинки (пил з мікроорганізмами), які рухами війок війчастих клітин виводяться з носової порожнини.

Вставні клітини (базальні, камбіальні) нижчі за перші два різновиди клітин. Вважають, що вони є джерелом фізіологічної регенерації епітелію дихальної частини носової порожнини.

Дендритні клітини (клітини Лангерганса) мають довгі розгалужені відростки, які розташовані між епітеліоцитами. Вони є макрофа-

228

гами, продукують цитоніни, фактор некрозу пухлин і стимулюють Т- лімфоцити.

Ендокринні клітини мають пірамідну форму, належать до дисоційованої ендокринної системи організму. Вони продукують пептидні гормони і біогенні аміни.

Слизову оболонку нюхової ділянки носової порожнини вкриває нюховий епітелій, який є периферійною частиною нюхового аналізатора. До його складу належать нюхові, підтримувальні і базальні клітини (рис. 72).

5

6

Рис. 72. Схема будови нюхового епітелію:

1 – нюхові клітини; 2 – підтримувальні клітини; 3 – нюховий пухирець; 4, 5 – війки; 6 – аксон

Нюхові клітини (рецепторні) – це видозмінені біполярні нейрони. Їх кількість залежить від гостроти нюху у тварин. Найбільше їх у

229

собаки – близько 250 млн. Нюхові клітини мають тіло і два відростки та знаходяться між підтримувальними клітинами. У ділянці тіла розміщене ядро. Від тіла до поверхні епітелію відходить дендрит, який закінчується потовщенням – нюховим пухирцем. Від останнього відходять довгі війки, що розташовані вздовж поверхні епітелію, утворюючи нерівний шар, який вкривають мікроворсинки підтримувальних клітин. Цей шар зволожується секретом залоз, які розміщені у власній пластинці слизової оболонки. Кількість війок неоднакова у різних видів тварин. У нюхових клітинах великої рогатої худоби їх 17, у овець – 40–50, а у собак – 100–150. Від протилежної частини тіла нюхових клітин відходить аксон. Аксони нюхових клітин утворюють нервові волокна, які формують нюховий нерв.

Підтримувальні клітини виконують опорну і трофічну функції відносно до нюхових клітин. Вони високі і мають призматичну форму. В їх цитоплазмі є добре розвинені синтезуючі органели і включення, у тому числі пігменту жовто-коричневого кольору. Він зумовлює забарвлення слизової оболонки нюхової ділянки в цей колір. На апікальному полюсі підтримувальних клітин є мікроворсинки.

Базальні клітини низькі і мають конічну форму. Вони розташовані на певній відстані одна від одної і можуть диференціюватись у нюхові або підтримувальні клітини. Тобто ці клітини є камбіальними.

Гортань. Крім виконання функцій, які властиві повітроносним шляхам, вона є органом утворення звуків. Гортань також ізолює повітроносні шляхи, які розташовані за нею, від попадання в них корму при ковтанні. Стінка гортані утворена слизовою, волокнистохрящовою і адвентиційною оболонками. Слизова оболонка представлена епітелієм, власною пластинкою і підслизовою основою. Епітелій

– простий багаторядний війчастий. До його складу належать такі ж клітини як і до епітелію дихальної ділянки носової порожнини. Лише в ділянці надгортанника і голосових складок епітелій багатошаровий плоский незроговілий. Власна пластинка і підслизова основа утворені пухкою волокнистою сполучною тканиною, багатою на еластичні волокна. У підслизовій основі розташовані складні, альвеолярнотрубчасті, серозно-слизові залози, а у власній пластинці – скупчення лімфоїдної тканини (гортанний мигдалик). Волокнисто-хрящова оболонка утворена гіаліновою і еластичною хрящовими та щільною волокнистою сполучною тканинами. Адвентиційна оболонка сформована пухкою волокнистою сполучною тканиною.

Трахея з’єднує гортань з бронхами. По довжині в ній виділяють шийну і грудну частини. Стінка трахеї утворена слизовою, волокнис- то-хрящовою і адвентиційною оболонками (рис. 73). Слизова оболонка

230

представлена епітелієм, власною пластинкою і підслизовою основою. Епітелій простий, багаторядний, війчастий. Його ендокриноцити продукують гормони та біогенні аміни (серотонін, норадреналін, дофамін), які регулюють скорочення гладкої м’язової тканини. Власна пластинка утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною, яка багата на еластичні волокна, що орієнтовані вздовж органа. У власній пластинці трапляються скупчення лімфоїдної тканини. Підслизова основа, як і власна пластинка, утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною. В ній містяться секреторні відділи серозно-слизових залоз,

а

б

в

д

г

е

Рис. 73. Схема мікробудови трахеї:

а – епітелій слизової оболонки; б – власна пластинка слизової оболонки; в – залози в підслизовій основі; г – волокнисто-хрящова оболонка; д – поперечний м’яз трахеї; е – адвентиція.

протоки яких відкриваються на поверхні слизової оболонки. Волокни- сто-хрящова оболонка утворена гіаліновою хрящовою і щільною волокнистою сполучною тканинами.

231

Гіалінова хрящова тканина формує трахейні хрящі кільцеподібної форми, які розташовані один за одним. Їх вільні кінці з’єднані пучками гладких м’язових клітин. Трахейні хрящі між собою з’єднані щільною волокнистою сполучною тканиною. Адвентиційна оболонка утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною, яка з’єднує шийну частину трахеї з оточуючими тканинами і органами. Зовнішньою оболонкою грудної частини трахеї є серозна оболонка – середостінна плевра. Грудна частина трахеї ділиться на правий і лівий головні бронхи, які вступають у відповідні легені.

Бронхи поділяють на позалегеневі і легеневі. До позалегеневих бронхів належать головні, трахейні (велика рогата худоба, свині) і міжчасткові (собаки). Легеневі бронхи входять до складу легень. В останніх вони розгалужуються і утворюють бронхіальне дерево. Будова стінки бронхів подібна до такої стінки трахеї. Тобто вона утворена слизовою, волокнисто-хрящовою і адвентиційною оболонками. Названі оболонки мають свої особливості будови в окремих різновидах бронхів. У зв’язку з цим при їх характеристиці будуть викладені тільки ці особливості.

Головні бронхи мають найбільший діаметр. В їх слизовій оболонці з’являється м’язова пластинка, яка утворена пучками гладких м’язових клітин, що формують внутрішній циркулярний шар і зовнішній поздовжній. Кільця бронхіальних хрящів суцільні. Подібну будову мають трахейні і міжчасткові бронхи. Головні бронхи входять у легені і дають початок легеневим бронхам. Останні, залежно від діаметра, поділяють на великі, середні малі та термінальні бронхіоли

(рис. 74).

Великі бронхи – це розгалуження головних бронхів. Вони мають найбільший діаметр серед легеневих бронхів. В їх слизовій оболонці є добре розвинена м’язова пластинка. Вона утворена одним шаром гладких м’язових клітин, які мають циркулярно-косий напрямок. Завдяки їх скороченню слизова оболонка цих бронхів утворює поздовжні складки, які відсутні у трахеї і головних бронхах. У власній пластинці слизової оболонки є скупчення лімфоїдної тканини. Кільця бронхіальних хрящів середньої оболонки не суцільні. Вони представлені окремими хрящовими пластинками. У підслизовій основі міститься багато залоз. Великі бронхи галузяться на середні.

232