Будова клітини

В цьому розділі ми розглянемо будову клітини еукаріотичних водоростей, а будова прокаріот буде розглянута пізніше (див. Cyanophyta).

Примітивні монадні форми мають тільки плазмалему. У більшості водоростей, як і у вищих рослин, є клітинна стінка, утворена геміцелюлозами і пектиновими речовинами матрикса, в який занурені целюлозні фібрили. Іноді присутні додаткові компоненти: кремній, спорополенін, карбонат кальцію, альгінова кислота, зрідка хітин. Клітинна стінка часто має пори.

Цитоплазма. В цитоплазмі еукаріотичних водоростей є ендоплазматична сітка, рибосоми, мітохондрії, апарат Гольджі, ядра, хлоропласти.

Мітохондрії звичайної будови, з кристами, фібрилами ДНК, мітохондріальними рибосомами.

Апарат Гольджі (диктіосоми). В їх цистернах формуються луски, мастігонеми, коколіти, які міхурцями виносяться на поверхню клітини.

Хлоропласти (хроматофори) дуже різноманітні як за будовою, так і за пігментним складом. Матрикс хлоропластів містить тилакоїди, які мають хлорофіл і каротиноїди. У матриксі хлоропласта знаходяться хлоропластні рибосоми та фібрили ДНК, ліпідні гранули і піреноїди. Структура хлоропластів різноманітна. Різноманітність пов’язана, в першу чергу, з кількістю мембран оболонки хлоропласту та організацією тилакоїдної системи.

Наприклад, у Rhodophyta хлоропласти вкриті двома мембранами, тилакоїди лежать у матриксі поодиноко.

У Cryptophyta тилакоїди зібрані парами, у двотилакоїдні ламели; у Chrysophyta, Xanthophyta, Bacillariophyta, Phaeophyta – по три (тритилакоїдні ламели) (рис. 2). У всіх цих відділів пластиди вкриті чотирма мембранами, причому зовнішня мембрана хлоропластної оболонки переходить у зовнішню мембрану оболонки ядра.

Запасний продукт - крохмаль - тільки у Chlorophyta, відкладається у матриксі хлоропласта і навколо піреноїда. У решти водоростей запасні речовини відкладаються поза хлоропластом – в цитоплазмі або у так званому перипластидному просторі - між другою та третьою мембранами оболонки хлоропласту.

Рис. 2. Схема розміщення тилакоїдів у хлоропластах водоростей.

а – модель хлоропласта червоної водорості; б – поодиноке розміщення тилакоїдів у хлоропластах червоних водоростей; в – двотилакоїдні ламели криптофітових; г, д – тритилакоїдні ламели у хлоропластах бурих і динофітових водоростей; е – грани зелених водоростей: 1 – оболонка хлоропласта, 2 – тилакоїди, 3 – оперізуючий тилакоїд, 4 - грани

Існують відмінності у розміщенні електронно-прозорих ділянок, які містять ДНК - генофори.

У багатьох водоростей в хлоропластах наявні особливі білкові тіла - піреноїди. Ці тіла утворені в основному ферментом рибульозо-1,5-бісфосфат карбоксилазою (RuBisCo), який розпочинає темнову фазу фотосинтезу. Матрикс піреноїдів у одних видів пронизаний тилакоїдами хлоропластів, а у інших – ні. У Chlorophyta навколо піреноїда відкладаються гранули або пластинки крохмалю, у більшості інших водоростей піреноїди є голими.

Різниця в будові та пігментному складі хлоропластів пояснюється в межах ендосимбіотичної теорії їх походження. Розрізняють первинний та вторинний ендосимбіоз. При первинному ендосимбіозі хлоропласти утворилися від прокаріотичних клітин, при вторинному – від еукаріотичних (рис. 3). При перетворенні ендосимбіонтної клітини у хлоропласт відбувається її спрощення. Зокрема, зменшується кількість органел і відбувається поступова редукція ядерного апарату.

Рис. 3. Схема поступових етапів ендосимбіотичного утворення хлоропластів Dinophyta (за Graham & Wilcox, 2000):

1 – ядро Rhodophyta, 2 – ядро Cryptophyta, 3 – ядро Dinophyta.

Висунута і запропонована, на підставі цитологічних досліджень, теорія симбіогенезу К.С. Мережковським (1909) та Л. Маргуліс (1970) повністю була підтверджена молекулярно-біологічними дослідженнями геному одноклітинних організмів - Protista та колоніальних, які не мають тканевої структури. Одноклітинні організми виникли комбінаторним шляхом, в результаті цілого ряду послідовних подій ендоцитобіозу, в основі якого лежить фаготрофне живлення.

Етапи трофічних подій уявляються такими:

І - клітини типу анаеробних гетеротрофних архебактерій, шляхом захоплення (поглинання), увібрали до себе аеробні бактерії - протеобактерії, які стали мітохондріями. Паралельно, в клітині господаря прокаріотичний генофор формується у відокремлене від цитоплазми ядро. Так могли виникнути еукаріотичні клітини;

ІІ - відбувались повторні ендосимбіотичні взаємовідносини між первинними евкаріотичними клітинами і прокаріотичними оксигенними ціанофітовими або прохлорофітовими водоростями, що призвело до появи у них структур типу хлоропластів, що, в свою чергу, сприяло здійсненню клітинами автосинтетичних процесів і зробило їх незалежними від необхідної наявності органічних субстратів.

Після І і ІІ етапів здійснювалась їх інтеграція в єдиний організм.

В органелах евкаріот існує власна ДНК, яка відрізняється від ядерної тієї же клітини розмірами, нуклеотидним складом, здатністю до ренатурації і ступенем молекулярної гібридизації, що є підтвердженням теорії симбіогенезу. Відмінність хлоропластних рибосом (за розмірами і константі седиментації) від цитоплазматичних рибосом, розглядаються як докази на користь теорії симбіогенезу.

Паралельні філогенетичні ряди добре прослідкуються у Rhodophyta, Phaeophyta, Chlorophyta. Паралельні ряди, у яких спостерігається морфологічне ускладнення свідчать: 1) про поліфілетичне походження одноклітинних організмів - Protista; 2) про єдині закони диференціювання, а саме, що закони диференціювання не залежать від генетичної спорідненості. Події, що призвели до утворення одноклітинних організмів - протист, відносяться до явищ макроеволюції. Евкаріотична клітина, за даними Ford Dоolittle (1996) - нова біологічна одиниця, що відрізняється інтегрованим генетичним апаратом, в якому взаємозалежність між органелами більша, ніж при простому (прокаріотичному) існуванні. В ній жодна із генетичних органел, включно і ядерно-цитозольний простір, більш не здатна до самостійного життя. У такому разі уява про напівавтономність не знаходить підтвердження, оскільки не відображає ступінь інтеграції. Поява евкаріотичності базується на перерозподілі генетичного матеріалу і перетворенні генома евкаріотичної клітини в мозаїку генів як в межах ядра, так і в органелах. Складовими мозаїчності є три потенціальні джерела: архебактерії, протеобактерії, ціанобактерії (прохлорон), причому із геномів органел усувається 80% генетичної інформації і, в результаті, формуються мозаїчна структура геному і інтегрований геном евкаріот.

Внаслідок диференціювання клітини перестають бути аналогами клітини-організму протист, навіть і тих, які є об'єднаними в колонії або є багатоядерними. Еволюція тканин контролюється загальними законами морфологічного диференціювання, встановленими на підставі принципу паралелізму, що прослідковуються у різних груп тканевих організмів.

Виникнення тканин різко обмежує обмін генетичною інформацією в межах організму. Цю функцію виконує система статевого відтворення, яка забезпечує гетерофобність і зберігає єдність і сталість виду. Евкаріоти розвиваються в більш вузькому діапазоні, але у біосферному масштабі їх життя неможливе поза прокаріотною біосферою і сформованого нею кругообігу речовин.

Еволюційну передумову для поширення евкаріот вбачають у появі кисневої атмосфери. Таке твердження справедливе, але неповне. Для існування евкаріот необхідна повна біохімічна система, що каталізується прокаріотами, у якій евкаріоти виконують тільки частину функцій. В якості реліктової екосистеми можна назвати оліготрофний океан, який містить нанопланктон - ціанобактерії і прохлорофіти та бактеріопланктон із архей і бактерій. Мікропротисти тут виконують функцію головних консументів.

В послідуючих подіях ендосимбіогенезу об'єктом стали евкаріотичні клітини. Виникла комбінаторна система таксонів з паралельними рядами морфологічного ускладнення.

Монадні клітини мають стигму, яка складається рядами гранул і містить пігмент астаксантин (гетерохром). Стигма може бути в межах хлоропласта, або за його межами. Стигма може бути зв’язана з джгутиком (рис. 4).

Джгутики поділяються на інтерцелюлярні і екстрацелюлярні відрізки. Зовнішній відрізок завжди має джгутикову мембрану – продовження цитоплазматичної мембрани і складається із трьох частин: кінчика, головного стрижня і перехідної зони. Внутрішній – інтерцелюлярний відрізок охоплює основу (базальне тіло) джгутика і корені джгутика. Під мембраною джгутика знаходиться білковий матрикс. Джгутиковий апарат пронизаний пучком білкових мікротрубок – аксонемою. Головний стрижень на поперечному зрізі має кільце із дев’яти пар мікротрубок і дві в центрі (9-9)+2. Кожний дублет утворений А і В мікротрубками. А трубка має два короткі бокові виступи - “руки”, звернуті до сусіднього дублету.

Кінчик джгутика характеризується втратою матрикса. Периферичні дублети втрачають одну із мікротрубок.

Рис. 4. Схема будови клітини Chlamydomonas згідно електронної мікрофотографії:

1 – клітинна стінка, 2 – цитоплазматична мембрана, 3 – оболонка хроматофора, 4 – тилакоїди, 5 – стигма, 6 – піреноїд, 7 – крохмаль, 8 – мітохондрії, 9 – диктіосоми, 10 – рибосоми, 11 – ендоплазматична сітка, 12 – ядро, 13 – скоротливі вакуолі, 14 – джгутики.

Кількість периферичних мікротрубок втрачається, а центральні зберігаються до самих кінчиків джгутика.

Перехідна зона - між вільною частиною джгутика і базальним тілом, має перетяжку. Джгутикова мембрана тут щільно підходить до дублетів аксонеми. Біля проксимального - морфологічно нижнього кінця зовнішньої частини джгутика, знаходиться базальний диск, де закінчуються дві центральні трубочки. До периферійних дублетів, нижче базального диску, добавляються додаткові трубочки і дублети перетворюються у триплети базального тіла. Утворюється дев’ять триплетів, з’єднаних тонкими нитками між А і С трубочками сусідніх триплетів (рис. 5, 6).

Рис. 5. Схема поперечного розрізу через стрижень джгутика:

1 – оболонка джгутика, 2 – зовнішні дублети, утворені А- і В- мікротрубочками, 3 – бокові руки, 4 – центральні мікротрубочки, 5 – центральний футляр, 6 – інтердублетні сполучення, 7 – радіальні спиці.

Корені джгутиків прикріплені до базальних тіл. Число джгутиків варіабельне, але переважають дводжгутикові форми. Є термінальні і латеральні джгутики. У дводжгутикових клітин обидва джгутики можуть бути одинакової довжини (ізоконтні), або різної (гетероконтні); одинакової будови (ізоморфні) або різної форми (гетероморфні). Один із джгутиків (звичайно коротший) може бути гладким, а другий – мати мастігонеми, прикріплені до мембрани волосоподібні утвори. Іноді джгутики вкриті лусочками.

Рис. 6. Схема електронно-мікроскопічної будови джгутиків Chlamydomonas:

1- поздовжній розріз джгутиків, 2, 3 – поперечний розріз через кінчик джгутика, 4 – поперечний розріз через стрижень джгутика, 5 – перехідна зона, 6 – поперечний розріз через основу джгутика – базальне тіло.

Джгутики не здатні поділятись і завжди утворюються від базальних тіл, реплікація яких передує клітинному поділу. Від дистального – морфологічно верхнього кінця базального тіла, виростає стрижень джгутика, який підіймає плазмалему. Плазмалема, з видовженням джгутика, також видовжується і стає його мембраною.

Клітини містять одно або декілька ядер, що, як правило, поділяються мітотично.