4.Полярный закон раздражения (закон Пфлюгера).

(изменения мембранного потенциала при действии на возбудимые ткани постоянного электрического тока).

Постоянный ток проявляет свое раздражающее действие только в момент замыкания и размыкания цепи.

При замыкании цепи постоянного тока возбуждение возникает под катодом; при размыкании по анодом.

Билет №6

1. Общие свойства возбудимых тканей. Виды электрических явлений в возбудимых тканях. Методы регистрации биопотенциалов.

Общие свойства возбудимых тканей:

Возбудимость Раздражимость Рефрактерность

Раздражимость следует считать универсальным свойством живой материи.

Именно раздражимость обусловила способность клеток приспосабливаться к меняющимся условиям жизни и явилась основой объединения клеток в отдельные системы и регулирование их деятельности. Раздражимость – общее свойство для всех тканей: это способность менять свое состояние в ответ на раздражение.

В процессе эволюции возникают высокодифференцированные ткани (нервная и мышечная), у которых раздражимость, совершенствуясь, приобретает форму возбудимости.

Возбудимость – следствие дифференцированности тканей: Способность высокоорганизованных тканей отвечать на раздражение специфической реакцией – возбуждением.

Возбудимость можно оценить количественно. Показатель возбудимости – порог раздражения: это та наименьшая величина раздражителя, которая способна вызывать возбуждение. Чем выше порог, тем ниже возбудимость и наоборот.

Возбуждение – в широком биологическом смысле – это временное повышение жизнедеятельности организма или его частей, наступающее при изменении условий существования.

Возбуждение – основной физиологический процесс, которым всякий организм отвечает на раздражение: реакция живой ткани на раздражение, основным компонентом которой является изменение физико-химических свойств мембраны и цитоплазмы клетки.

Таким образом, возбудимость – это свойство,

Возбуждение – это процесс.

И возбудимость, и возбуждение тесно связаны с особенностями мембран клетки.

Биопотенциал:

1) В покое:

¨ Мембранный потенциал покоя

¨ Миниатюрный потенциал концевой пластинки (синапс)

2) В возбуждении:

¨ Распределяющееся возбуждение – Потенциал действия

¨ Местное возбуждение (локальный Ответ):

Все ответы на допороговые стимулы

Секреторный потенциал

Рецепторный потенциал

Постсинаптические:

возбуждающиеся

тормозные

Виды электрических явлений в возбудимых тканях

Биопотенциал в покое подразделяется на 2 вида

-МПП

-миниатюрный потенциал концевой пластинки(синапс)

При возбуждении биопотенциал делится на

Распространяющееся возбужден ие(ПД)

Местное возбуждение(Локальный ответ)

-все ответы на допороговый стимул

-рецепторный потенциал

-секреторный потенциал

-постсинаптический потенциал

А) возбуждающий

Б)тормозной

Возбудимость и возбуждение тесно связаны с особенностями мембран клетки

(внутриклеточная регистрация биопотенциалов).

Микроэлектрод – стеклянная микропипетка, заполненная раствором электролита. Диаметр

Билет №7

1.Современные представления о процессе возбуждения. Потенциал действия, его фазы. Ионные механизмы потенциала действия.

При возбуждении в клетке происходят различные изменения:

Общие признаки: структурные: меняется строение мембран, пор, каналов; физические: температура цитоплазмы, повышается вязкость, меняется электрический заряд мембран; химические: распад АТФ и освобождение энергии;

Специфические признаки: для мышечной ткани: мышечное сокращение; для железистой ткани: выделение секрета; для нервной ткани: возникновение и проведение нервного импульса.

Возникновение ПД связано с изменением проницаемости клеточной мембраны при ее возбуждении. При деполяризации мембраны до некоторого критического уровня (КУД) открываются натриевые каналы и ионы натрия по градиенту концентрации, без затрат энергии устремляются внутрь клетки, обусловливая фазу деполяризации потенциала действия.

ПД – волна возбуждения, распространяющаяся по мембранам нервных и мышечных клеток. ПД обладает способностью к самораспространению. ПД – обеспечивает передачу информации от рецепторов к нервным центрам и от них к исполнительным органам.

1.фаза начальной деполяризации-повышение проницаемости мембраны для ионов натрия; ионы натрия входят в клетку.

2.фаза деполяризации-максимальный вход ионов натрия в клетку.

3.фаза пик или овершут-перезарядка мембраны, когда меняется заряд мембраны и ионная проницаемость.

4.фаза реполяризации-максимальный выход из клетки ионов калия.

5.фаза следовой деполяризации (отрицательный следовый потенциал)-снижение калиевого тока, однако ионы калия продолжают выходить из клетки.

6. фаза следовой гиперполяризации (положительный следовый потенциал)-связан с длительным небольшим избытком калиевого тока и электрогенной деятельностью калий-натриевой АТФ-азы.

Ионные механизмы ПД:

Возникновение ПД связано с изменением проницаемости клеточной мембраны при ее возбуждении. При снижении мембранного потенциаладо некоторого критического уровня открываются натриевые каналы и ионы натрия по градиенту концентрации, без затрат энергии устремляются внутрь клетки, обусловливая фазу деполяризации потенциала действия. Уровень мембранного потенциала падает до нуля, а затем происходит перезарядка мембраны (овершут).

Деполяризация и увеличение входа ионов натрия после достижения уровня критической деполяризации взаимообусловлены. Чем больше деполяризация, тем больше проницаемость для натрия. Чем больше натрия входит в клетку, тем больше деполяризация.

Этот лавинообразный поток ионов натрия внутрь клетки продолжается до момента перезарядки мембраны. Во время овершута (перескока) наступает резкое снижение проницаемости для натрия (натриевая инактивация), но резко увеличивается проницаемость мембраны для ионов калия, которые по градиенту концентрации без затрат энергии, выходят из клетки, компенсируя вошедшие положительно заряженные ионы натрия и обусловливая возвращение мембранного потенциала на исходный уровень (фаза реполяризации).

Таким образом, по заряду (потенциалу) клетка вернулась на исходный уровень, а ионный состав ее нарушен. Внутри увеличилось количество ионов натрия, а снаружи увеличилось количество ионов калия. Это именно та ситуация, когда натриевый насос работает наиболее активно,

кончика 0, 5 мкм позволяет ввести электрод внутрь клетки, не нарушая ее функции. Второй электрод – в питающий раствор с исследуемой тканью. Электроды соединяются с согласующим устройством, потом на усилитель постоянного тока. В качестве регистратора используется осциллограф.

В момент прокола мембраны клетки электродом на экране осциллографа происходит резкое смещение нулевого уровня книзу. Мембрана поляризована. Зарегистрированная разность потенциалов получила название потенциала покоя или мембранного потенциала .

Смещение мембранного потенциала кверху - деполяризация;

Смещение мембранного потенциала книзу – гиперполяризация.

Величина мембранного потенциала отличается у клеток разных тканей:

нервные клетки 60 – 80 мВ

скелетная мышца – 80 – 90 мВ

сердечная мышца 90 – 95 мВ

2.Распространение возбуждения по нервным волокнам. Классификация нервных волокон (Эрлангер и Гассер).

Проведение возбуждения.

Потенциал действия – волна возбуждения, распространяющаяся по мембранам нервных и мышечных клеток.

ПД –обеспечивает передачу информации от рецепторов к нервным центрам и от них к исполнительным органам.

В живых организмах информация может передаваться и гуморальным путем.

ПД распространяется за счет местных токов, возникающих между возбужденным и невозбужденным участками. Из-за перезарядки мембраны во время генерации потенциала действия последний обладает способностью к само возбуждние распространяется непрерывно вдоль всей мембраны.

В волокнах, покрытых миелиновой оболочкой, потенциал действия может распространяться только скачкообразно (сальтаторно), перепрыгивая через участки волокна, покрытые шванновскими клетками, с одного перехвата Ранвье на другой.

Классификация нервных волокон (Эрлангер и Гассер).

1.Волокна А-альфа-миелиновые афферентные волокна от механорецепторов кожи, мышечных и сухожильных рецепторов, эфферентные волокна к скелетным мышцам, диаметр-12-20мкм, скорость проведения возбуждения-70-120м сек.

2.Волокна А-бета-миелиновые афферентные волокна от кожных рецепторовприкосновения и давления и от части мышечных рецепторов диаметр-5-12, скорость-30-70

3.Волокна А-гамма-миелиновые афферентные волокна к мышечным рецепторам диаметр-3-5мкм, скорость-15-30

4.Волокна А-дельта-миеленовые афферентные волокна от части тактильных температурных и болевых рецепторов кожи а также суставных рецепторов диаметр-2-5 скорость-12-30

5.Волокна В- миелиновые преганглионарные волокна вегетативной нс, диаметр-1-3мкм, скорость-5-14

6.Волокна С- немиелиновые постганглионарные волокна вегетативной нервной системы, волокна обонятельного нерва, афферентные волокна от некоторых болевых тепловых висцеральных и обонятельных рецепторов диаметр-0.3-1.3, скорость-0.5-2.3

восстанавливая ионное равновесие (точнее ионное неравновесие) клетки.

2. Синапсы, особенности строения и классификация. Механизм передачи возбуждения в синапсах. Медиаторы. Рецепторы постсинаптических мембран. Постсинаптические потенциалы.

Синапс-специализированная структура обеспечивающая передачу нервного импульса с аксона на др клетку.

Классификация,

1.По расположению

Центральные-в головном и спинном мозге это межнейронные и нейрональные

Аксосоматические

Аксодендрические

Аксоаксональные

Периферичесие

Мионейрональные (нервно-мышечные)

Нейросекреторные

Синапсы вегетативных гнглиев

2.По механизму проведения

Химические-проведене возбуждения осуществляется с помощью медиатора хим посредника

Электрические- сигнал проводится с помощью нексуса электрически путем без потерь

3.По виду медиатора

Адренэргические

Холинэргические

Гистаминэргические

Серотонинэргические

ГАМК-эргические

4.По эффекту медиатора

Возбуждающие

Тормозящие

Строение синапса

Синапс состоит из трех частей. Пресинаптическое окончание, синаптическая щель, постсинаптическая мембрана

Пресинаптическое нервное окончание.

Характерно наличие большого количества субмикроскопических структур округлой формы, которые называют синаптическими пузырьками (везикулами), имеются митохондрии.

Синаптическая щель.

Ширина 10 – 50 нм (100-500 А). При таких размерах электрическая передача возбуждения практически невозможна из-за значительной потери тока во внеклеточной среде, поэтому химическая передача возбуждения представляет собой необходимый усиливающий механизм.

Синаптическая щель-продолжение межклеточного пространства

Постсинаптическая мембрана (ПСМ).

Малое количество электроуправляемых натриевых каналов, а потому низкая чувствительность к электрическому току. Следовательно, невозможность генерировать ПД. Зато имеются специфические хемочувствительные рецептороуправляемые каналы. Под влиянием медиатора изменяется проницаемость для ионов K⁺ и Na⁺, в результате чего изменяется мембранный потенциал. В зависимости от природы медиатора и свойств рецепторов ПСМ может происходить деполяризация мембраны, что характерно для возбуждения, или гиперполяризация, что типично для торможения. В случае деполяризации ПСМ говорят о возникновении возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП), а при гиперполяризации – о тормозящем постсинаптическом потенциале (ТПСП).

В состоянии покоя некоторые везикулы с медиатором подходят к пресинаптической мембране (ПреСМ) и медиатор попадает в синаптическую щель, диффундирует, вступает во взаимодействие с рецепторами ПСМ и обусловливает возникновение миниатюрных потенциалов.

При возбуждении пресинаптического окончания взаимосвязь между деполяризацией ПреСМ и высвобождением медиатора обеспечивают ионы Са⁺, которые поступают снаружи в нервное окончание. Механизм секреции медиатора регулируется рядом биологически активных веществ, в том числе самими медиаторами, а также циклическими нуклеотидами и нейропептидами, которые являются в данном случае модуляторами синаптической передачи.

Основные этапы синаптической передачи.

1.Приход ПД к пресинаптической мембране, ее деполяризация и генерация на ней потенциала действия.

2.Проникновение внутрь пресинаптической мембраны ионов кальция – для транспорта везикул с медиатором.

3.Взаимодействие везикул (синаптических пузырьков) с активными участками пресинаптической мембраны.

4.Экзоцитоз и выделение квантов медиатора в синаптическую щель (квант медиатора – это содержимое одной везикулы; квант ацетилхолина примерно 400 – 40000 молекул).

5.Диффузия медиатора к постсинаптической мембране.

6.Взаимодействие медиатора с клеточными рецепторами ПСМ.

7.Изменение проницаемости для ионов.

8.Образование постсинаптических потенциалов

Возникновение на постсинаптической мембране ПД

В зависимости от того, какой медиатор синтезируется в нервной клетке синапсы и рецепторы постсинаптических мембран этих синапсов подразделяются на возбуждающие и тормозящие

В цнс имеются синапсы медиатором которых могут быть

Серотонин

Гистамин

Атф

Глицин

ГАМК

Инактивация медиатора.

Необходима для реполяризации ПСМ, восстановления исходного потенциала. Например, АЦХ действует на рецепторы ПСМ нервно-мышечного синапса 1-2 мс. Потом часть АЦХ диффундирует в лимфу и кровь, а часть гидролизуется ферментом – ацетилхолинэстеразой на холин и уксусную кислоту, которые снова поступают в пресинаптическое окончание и являются продуктами для синтеза новых порций медиатора.

Для норадреналина ингибитором является моноаминооксидаза и катехолоксиметилтрансфераза.

Но для норадреналина наиболее характерен «обратный захват» пресинаптическими структурами. Несмотря на наличие ингибиторов НА разрушается ими в незначительном количестве и снова депонируется синаптическими пузырьками.