Некоторые жирные кислоты, входящие в состав мембранных липидов
Соеди-не- ние |
Структура |
Название |
Молеку-лярная масса, Да |
Темпе-рату- ра плавле- ния, оС |
|
систематическое |
тривиаль-ное |
||||
Насыщенные жирные кислоты |
|||||
С12:0 |
СН3(СН2)10СООН |
Додеканова |
Лауриновая |
200,3 |
44,2 |
С14:0 |
СН3(СН2)12СООН |
Тетрадекановая |
Миристиновая |
228,4 |
53,9 |
С16:0 |
СН3(СН2)14СООН |
Гексадекановая |
Пальмитиновая |
256,4 |
63,1 |
С18:0 |
СН3(СН2)16СООН |
Октадека-новая |
Стеариновая |
284,5 |
69,6 |
С20:0 |
СН3(СН2)18СООН |
Эйкозановая |
Арахиновая |
312,5 |
76,5 |
С22:0 |
СН3(СН2)20СООН |
|
Бегеновая |
340,6 |
81,5 |
С24:0 |
СН3(СН2)22СООН |
Тетракозановая |
Лигноцериновая |
368,5 |
86,0 |
Соедине- ние |
Структура |
Название |
Моле-ку-ляр-ная масса, Да |
Темпе-рату- ра плавле- ния, оС |
|
систематическое |
тривиальное |
||||
Ненасыщенные жирные кислоты |
|||||
С16:1 (9) |
СН3(СН2)5СН=СН(СН2)7СООН |
9-Гексадеценовая |
Пальмито-олеиновая |
254,4 |
-0,5 |
С18:1 (9с) |
СН3(СН2)7СН=СН(СН2)7СООН |
цис-9-Октадеценовая |
Олеиновая |
282,5 |
13,5 |
С18:1 (9t) |
СН3(СН2)7СН=СН(СН2)7СООН |
транс-9-Октадеценовая |
Элаидиновая |
282,5 |
44,5 |
С18:2 (9, 12) |
СН3(СН2)4СН=СНСН2СН=СН(СН2)7СООН |
цис,цис-9,12-Октадеценовая |
Линолевая |
280,5 |
-0,5 |
С18:3(9,12,15) |
СН3СН2СН=СНСН2СН=СНСН2СН= СН(СН2)7СООН |
9,12,15-Октадекатриеновая |
α-Линолено-вая |
278,4 |
-10,0 |
С20:4(5,8,11,14) |
СН3(СН2)4СН=СНСН2СН=СНСН2СН= СНСН2СН =СН(СН2)3СООН |
5,8,11,14-Экозатетра-еновая |
Арахидоно-вая |
304,5 |
-49,5 |
Некоторые фосфолипиды биомембран и их свойства
В мембранах имеются и такие фосфолипиды, чья структура несколько отличается от описанного выше плана строения. Например, кардиолипины – это две фосфатидные кислоты, связанные друг с другом через глицерин.
Липидный бислой обладает уникальным свойством, делающим его наиболее оптимальным материалом для клеточных мембран – бислой обладает текучестью. Молекулы липидов способны перемещаться в монослое, осуществлять вращательные движения, возможен и перескок из одного слоя мембраны в другой.
Не менее важным свойством мембранных липидов является их асимметрия в бислое (определенные виды фосфолипидов преимущественно локализуются в строго определенном монослое).
Все без исключения клеточные мембраны построены по общему принципу: двойной слой молекул липидов, в который включены белки. Содержание белков колеблется от 25 % до 60 %, липидов – 40-75 %, углеводов (только в составе сложных белков и сложных липидов) – 2-10 %.
|
Мозаичная модель («липидное озеро») клеточных мембран. |
Липосома: замкнутый билипидный слой в виде вакуоли. |
Плазматическая мембрана (плазмалемма)
Типы движений липидных молекул в бислое мембран
Гликолипиды – это олигосахаридосодержащие липиды. Такие молекулы обнаруживаются в наружной половине бислоя плазматической мембраны и их углеводные группы ориентированы к поверхности клетки. В связи с этим можно говорить о том, что одной из основных функций данного типа липидных молекул является взаимодействие клетки с ее окружением. Гликолипиды составляют около 5 % липидных молекул наружного монослоя плазматических мембран животных клеток. Молекулы гликолипидов существенно различаются у разных видов организмов и даже в разных тканях одного и того же вида. Молекулы гликолипидов различаются по количеству сахарных остатков в их полярных головах.
Третьим типом липидных молекул биомембран являются производные циклопентанопергидрофенантрена, то есть в основе строения этих молекул лежит стерановый скелет. Наиболее характерным примером соединений, относящихся к этому типу, является холестерол:
Белки обеспечивают выполнение мембранами их специфических функций. Содержание и типы белков в различных мембранах значительно варьируют. Так, в миелиновой мембране, выполняющей функцию изолятора, белки составляют около 20 % массы мембраны. Цитоплазматическая мембрана животных клеток на 50 % состоит из белка, во внутренней мембране митохондрий на его долю приходится около 75 %.
Мембранные белки подразделяют на наружные (периферические) и внутренние (интегральные).
Периферические белки высвобождаются при промывании мембран буферными растворами с низкой ионной силой, с низким или высоким значением рН, в присутствии растворов хелатирующих агентов (ЭДТА), связывающих двухвалентные катионы. Такие белки контактируют с поверхностью мембраны в основном за счет слабых электростатических взаимодействий с полярными головками липидных молекул либо с молекулами других белков.
При некоторых условиях с биомембранами могут взаимодействовать некоторые водорастворимые цитоплазматические белки. Возникла необходимость в дополнительной классификации периферических белков: 1) собственно периферические и 2) поверхностные.
|
Периферические белки: а) электростатическое связывание с бислоем б) связывание с другими «якорными» белками
Интегральные трансмембранные белки: в) единственное и г) множественные пересечения
Интегральные мембранные белки, имеющие гидрофобный якорь: д) I тип – белок обладает С-концевым пептидным якорем е) II тип – белок содержит N концевой якорь ж) в качестве гидрофобного якоря выступает фосфатидилинозитольный гликолипид (GPI) |
Мембранные белки могут пронизывать бислой насквозь (интегральный белок - 1), примыкать к бислою (периферический белок - 2) или погружаться в него.
Многие белки мембраны являются гликопротеинами (3), а мембранообразующие липиды - гликолипидами (4). на схеме также показаны: холестерол (5); углевод (6); элементы цитоскелета (7).