3. Основные положения теории биологического окисления.
Любой процесс связан с потерей электронов.
Окисление – процесс потери электронов, или вместе с протонами – атомов водорода.
Восстановление – процесс присоединения электронов.
В живой клетке процессы восстановления и окисления закономерно сопряжены и могут происходить следующими путями:
Потеря электрона Fe2+- ē ↔ Fe3+- ē
Потеря электронов вместе с Н+
Присоединение кислорода
Общее уравнение окислительно – восстановительной реакции:
Н2В + А → В + АН2
донор
акцептор
окисл. донор
восстан. акцептор
Отдача электронов осуществляется лишь при наличии в клетке соединения, способного присоединять электроны. То есть окисление какого-либо соединения всегда связано с восстановлением другого соединения. Возможность такой связи обеспечивается наличием в клетке окислительно-восстановительных цепей, представляющих собой сочетание соединений, способных обратимо восстанавливаться и окисляться и тем самым выполнять функции доноров и акцепторов электронов. Соединения, обладающие более высоким положительным ОВП, в случае взаимодействия с соединениями, обладающими меньшим положительным или отрицательным ОВП, будет служить окислителем последнего. Соединение с меньшим ОВП – восстановителем.
В живой клетке, веществом, имеющим максимальную величину ОВП, является О2, который и является универсальным окислителем, а роль доноров выполняют различные органические соединения. Однако, отдаваемые органические соединения электроны достигают кислорода не непосредственно, а сложным многоступенчатым путем, через систему промежуточных переносчиков электронов и протонов. Звеньями этой цепи являются ферменты класса оксидоредуктаз. В совокупности все ферментный системы создают, тем не менее, водородную лестницу или дыхательную цепь, по которой водород дыхательный субстрат передвигается по направлению к кислороду.
4. Ферментные системы и структура дыхательной цепи.
Поэтапный перенос электронов и протонов водорода от дыхательного субстрата к О2 по дыхательной цепи происходит при участии трех групп ферментов класса оксиредуктаз. Эти ферменты расположены на внутренней мембране митохондрий. Субстрат ОВП = -0,04
1-я группа: анаэробное дегидрогеназы. 2-х компонентный ферментный коэффициент НАД, НАДФ. ОВП ≈ - 0,32 в. Функции: активирование водорода дыхат.субстр, отщепление и перенос на
2 – ю группу: аэробное дегидрогеназы. 2-х копмонентный фермент коэф. НАД, ФМН, Fe, Cu, Mo,Mn. ОВП – 0,06 в. Функции отщепления Н2 от НАД и передача на кофермент Q е ОВП ≈ 0,00В хххххххх
От кофермента Q электроны (без Н) поступают
К третьей группе ферментов в состав проххх группы входит железо в зависимости от ОВП различных цитохром a,b,c располагаются в следующем порядке:
цит. b → цит. c → цит. a →
цит. а3
+ 0, 04в
+ 0, 26 в
+ 0, 29 в
+ 0, 55
Расположив дыхательный субстрат (АН2) и все три группы ферментов в порядке возрастания ОВП получим структуру дыхательной цепи.
AH → HAД → ФАД → Q → цb → цc → цa → цa3 →О2
Таким образом, движущей силой, обеспечивающей перемещение электронов по дыхательной цепи является разность ОВП дыхательного субстрата и кислорода воздуха ≈ + 0, 82 в.