111. Физиологические механизмы аккомодации глаза. Адаптация зрительного анализатора, ее механизмы. Роль эфферентных влияний.

Система аккомодации представлена хрусталиком, который имеет форму двояковыпуклой линзы. Основные функции - преломляющая и, следовательно, фокусировка изображения на сетчатке (преломляющая сила - 19-33Д). Это достигается путем аккомодации - изменения формы хрусталика. Изменение формы хрусталика происходит за счет расслабления или сокращения цилиарной мышцы, прикрепляющейся к капсуле хрусталика посредством цинновой связки.

Различные части хрусталика преломляют свет неодинаково. Потому изображение может искажаться (сферическая аберрация). С возрастом хрусталик утрачивает свою прозрачность и эластические свойства - сила аккомодации уменьшается и появляется

старческая дальнозоркость - пресбиопия. Нарушение аккомодации связано с нарушением питания хрусталика.

112. Проводниковый и корковый отделы зрительного анализатора. Формирование зрительного образа. Роль правого и левого полушарий в зрительном восприятии.

Зрительная ceнсорная система состоит из следующих отделов:

1. периферический отдел - это сложный вспомогательный орган — глаз, в котором находятся фоторецепторы и тела 1-х (биполярных) и 2-х (ганглиозных) нейронов;

2. проводниковый отдел - зрительный нерв (вторая пара черепно-мозговых нервов), представляющий собой волокна 2-ых нейронов и частично перекрещивающийся в хиазме, передает информацию третьим нейронам, часть которых расположена в переднем двухолмии среднего мозга, другая часть — в ядрах промежуточного мозга, так называемых наружных коленчатых телах;

3. корковый отдел - 4-е нейроны находятся в 17 поле затылочной области коры больших полушарий. Это образование представляет собой первичное (проекционное) поле или ядро анализатора, функцией которого является возникновение ощущений. Рядом с ним находится вторичное поле или периферия анализатора (18 и 19 поля), функция которого — опознание и осмысливание зрительных ощущений, что лежит в основе процесса восприятия. Дальнейшая обработка и взаимосвязь зрительной информации с информацией от других сенсорных систем происходит в ассоциативных задних третичных полях коры — нижнетеменных областях.

Формирование зрительного образа.

Результатом работы зрительной системы является формирование модели окружающего мира. Эти модели у животных, находящихся на разных ступенях эволюции, существенно различаются, так же как и диапазоны воспринимаемых ими сигналов, и «вычислительные» ресурсы зрительных отделов мозга. В модели мира каждого животного должны быть в первую очередь представлены те объекты и события, которые имеют для него жизненно важное значение. Форма, размер, отражательные характеристики объектов, их положение в пространстве относительно друг друга и наблюдателя, степень жесткости, характер движения определяются с достаточной точностью, даже вопреки действию многих мешающих факторов. Чтобы один и тот же объект узнавался при разном освещении, в разных ракурсах, на разных расстояниях от глаз и при разном направлении взора, зрительная система имеет специальные механизмы константности (постоянства) восприятия цвета, размера, формы и положения. Эти механизмы обеспечивают сохранение стабильности видимого мира при изменении освещения и при движениях глаз, головы, туловища.

Последовательность мгновенных оптических отображений внешнего мира на глазном дне (точнее, на растре зрительных рецепторов), перекодируемая в сетчатке в последовательность электрических сигналов, служит лишь входом для дальнейшей обработки в зрительных отделах мозга. Продуктом этой обработки является видимая картина мира. Хотя между входными и выходными сигналами имеется определенное соответствие, далеко не всегда правомерно проводить между ними прямые аналогии. Так, удивительно живучи утверждения, будто младенцы видят мир перевернутым, а при наблюдении одним глазом мы воспринимаем мир плоским. Первое из этих заблуждений спровоцировано нашими знаниями о том, что оптическая система глаза человека формирует на глазном дне уменьшенное обратное изображение рассматриваемого окружения. Следуя примитивной логике этого высказывания, надо было бы добавить, что младенцы видят мир находящимся внутри своего черепа и размером меньше шарика для настольного тенниса, да к тому же в двух экземплярах — ведь у нас два глаза. Второе заблуждение обусловлено тем обстоятельством, что с геометрической точки зрения одной проекции объекта недостаточно для восстановления его объемной формы. Но ведь и двух проекций, теоретически, недостаточно. Однако аксиомы геометрии не имеют непосредственного отношения к сущности субъективных моделей мира. Пространственно-временная структура этих моделей, по-видимому, определена генетически. Человек (или животное) лишь заполняет данное ему от рождения ощущение пространства объектами, размеры и положение которых он определяет при помощи разнообразных (и не только зрительных) механизмов, в числе которых есть и монокулярные, и бинокулярные. При наблюдении одним глазом человек может получать представление об объемной форме неподвижных предметов и их взаимном расположении по глубине на основе изменений аккомодации при переводе взгляда с одного предмета на другой, на основе анализа перспективных трансформаций, светотени, градиентов текстуры, заслонения удаленных объектов ближними и других особенностей изображений.

Правое полушарие воспринимает зрительный образ целостно, сразу во всех подробностях и значительно легче решает задачу различения предметов и узнавания визуальных образов, которые трудно описать словами. Оно же создает и предпосылки конкретно-чувственного мышления. Левое полушарие оценивает зрительный образ расчленено, по частям, аналитически, при этом каждый признак анализируется раздельно. Легче узнаются знакомые предметы и решаются задачи сходства предметов, зрительные образы лишены конкретных подробностей и имеют высокую степень абстракции; создаются предпосылки логического мышления.

113. Слуховой анализатор. Звукоулавливающие и звукопроводящие аппараты. Рецепторный отдел слухового анализатора. Механизм возникновения рецепторного потенциала в волосковых клетках спирального органа.

Слуховая сенсорная система служит для восприятия и анализа звуковых колебаний внешней среды. Деятельность слуховой сенсорной системы имеет также значение для оценки временных интервалов — темпа и ритма движений.

Периферический отдел системы представляет собой сложный специализированный орган, состоящий из наружного, среднего и внутреннего уха.

Наружное ухо является звукоулавливающим аппаратом.

Звуковые колебания улавливаются ушными раковинами (у животных они могут поворачиваться к источнику звука) и передаются по наружному слуховому проходу к барабанной перепонке, которая отделяет наружное ухо от среднего. Улавливание звука и весь процесс слушания двумя ушами — так называемый бинауральный слух — имеет значение для определения направления звука. Звуковые колебания, идущие сбоку, доходят до ближайшего уха на несколько десятитысячных долей секунды (0.0006 с) раньше, чем до другого. Этой ничтожной разницы во времени прихода звука к обоим ушам достаточно, чтобы определить его направление.

Среднее ухо является звукопроводящим аппаратом. Оно представляет собой воздушную полость, которая через слуховую (Евстахиеву) трубу соединяется с полостью носоглотки. Колебания от барабанной перепонки через среднее ухо передают соединенные друг с другом 3 слуховые косточки — молоточек, наковальня и стремечко, а последнее через перепонку овального окна передает эти колебания жидкости, находящейся во внутреннем ухе, — перилимфе. Благодаря слуховым косточкам амплитуда колебаний уменьшается, а сила их увеличивается, что позволяет приводить в движение столб жидкости во внутреннем ухе. При сильных звуках специальные мышцы уменьшают подвижность барабанной перепонки и слуховых косточек, адаптируя слуховой аппарат к таким изменениям раздражителя и предохраняя внутреннее ухо от разрушения. Благодаря соединению через слуховую трубу воздушной полости среднего уха с полостью носоглотки возникает возможность выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки, что предотвращает ее разрыв при значительных изменениях давления во внешней среде — при погружениях под воду, подъемах на высоту, выстрелах и пр. Это барофункция уха.

Внутреннее ухо является звуковоспринимаюшцм аппаратом. Оно расположено в пирамидке височной кости и содержит улитку, которая у человека образует 2.5 спиральных витка. Улитковый канал разделен двумя перегородками основной мембраной и вестибулярной мембраной на 3 узких хода: верхний (вестибулярная лестница), средний (перепончатый канал) и нижний (барабанная лестница). На вершине улитки имеется отверстие, соединяющее верхний и нижний каналы в единый, идущий от овального окна к вершине улитки и далее к круглому окну. Полость его заполнена жидкостью — перилимфой, а полость среднего перепончатого канала заполнена жидкостью иного состава — эндолимфой. В среднем канале расположен звуковоспринимаюший аппарат - Кортиев орган, в котором находятся механорецепторы звуковых колебаний — волосковые клетки.

Физиологический механизм восприятия звука

Восприятие звука основано на двух процессах, происходящих в улитке: 1) разделение звуков различной частоты по месту их наибольшего воздействия на основную мембрану улитки и 2) преобразование рецепторными клетками механических колебаний в нервное возбуждение. Звуковые колебания, поступающие во внутреннее ухо через овальное окно, передаются перилимфе, а колебания этой жидкости приводят к смещениям основной мембраны. От высоты звука зависит высота столба колеблющейся жидкости и соответственно место наибольшего смещения основной мембраны: звуки высокой частоты дают наибольший эффект на начале основной мембраны, а низких частот -доходят до вершины улитки. Таким образом, при различных по частоте звуках возбуждаются разные волосковые клетки и разные нервные волокна, т. е. осуществляется пространственный код. Увеличение силы звука приводит к увеличению числа возбужденных волосковых клеток и нервных волокон, что позволяет различать интенсивность звуковых колебаний.

Волоски рецепторных клеток погружены в покровную мембрану. При колебаниях основной мембраны начинают смещаться находящиеся на ней волосковые клетки и их волоски механически раздражаются покровной мембраной. В результате в волосковых рецепторах возникает процесс возбуждения, который по афферентным волокнам направляется к нейронам спирального узла улитки и далее в ЦНС.

Различают костную и воздушную проводимость звука. В обычных условиях у человека преобладает воздушная проводимость — проведение звуковых колебаний через наружное и среднее ухо к рецепторам внутреннего уха. В случае костной проводимости звуковые колебания передаются через кости черепа непосредственно улитке (например, при нырянии, подводном плавании).

Человек обычно воспринимает звуки с частотой от 15 до 20000 Гц (в диапазоне 10-11 октав). У детей верхний предел достигает 22000 Гц, с возрастом он понижается. Наиболее высокая чувствительность обнаружена в области частот от 1000 до 3000 Гц. Эта область соответствует наиболее часто встречающимся частотам человеческой речи и музыки.