Билет 18 Мейоз

Типичный  мейоз состоит из двух последовательных клеточных делений, которые соответственно называются мейоз I и мейоз II. В первом делении происходит уменьшение числа хромосом в два раза, поэтому первое мейотическое деление называют редукционным, реже – гетеротипным. Во втором делении число хромосом не изменяется; такое деление называют эквационным (уравнивающим), реже – гомеотипным. Выражения «мейоз» и «редукционное деление» часто используют как синонимы.

     Интерфаза

     Предмейотическая интерфаза отличается от обычной интерфазы тем, что процесс репликации ДНК не доходит до конца: примерно 0,2...0,4 % ДНК остается неудвоенной. Таким образом, деление клетки начинается на синтетической стадии клеточного цикла. Поэтому мейоз образно называют преждевременным митозом. Однако в целом, можно считать, что в диплоидной клетке (2n) содержание ДНК составляет 4с. При наличии центриолей происходит их удвоение таким образом, что в клетке имеется две диплосомы, каждая из которых содержит пару центриолей.

     Первое  деление мейоза (редукционное деление, или мейоз I)

     Сущность  редукционного деления заключается  в уменьшении числа хромосом в  два раза: из исходной диплоидной клетки образуется две гаплоидные клетки с двухроматидными хромосомами (в состав каждой хромосомы входит 2 хроматиды).

     Профаза 1 (профаза первого  деления) состоит  из ряда стадий:

     В первой стадии – лептотене начинается спирализация хромосом, и они становятся видимыми в микроскоп как длинные и тонкие нити.

     Зиготена характеризуется началом конъюгации гомологичных хромосом, которые объединяются синаптонемальным комплексом в бивалент. Каждый бивалент – это относительно устойчивый комплекс из одной пары гомологичных хромосом

     Третья  стадия профазы I деления - пахитена. В данной стадии продолжается спирализация хромосом и их укорочение. В пахитене происходит важное генетическое событие - кроссинговер, или перекрест хроматид гомологичных хромосом. В результате этого в каждом гомологе смешиваются отцовский и материнский наследственный материал.

     Результаты  кроссинговера становятся заметными  лишь в четвертой и пятой стадиях  профазы I деления -  диплотене и диакинезе. Диплотена начинается с момента расхождения гомологичных хромосом. В это время в точках кроссинговера видны перекрещенные хроматиды. Область перекреста хроматид называют хиазмой. Число хиазм в целом соответствует количеству актов кроссинговера в биваленте и пропорционально длине гомологичных хромосом, его составляющих.

     Диакинез (стадия расхождения бивалентов) характеризуется максимальной спирализацией, укорочением и утолщением хромосом. Хиазмы постепенно терминализуются, т. е. приближаются к концам бивалента и спадают с него. Таким образом, по мере приближения к метафазе первого деления число хиазм уменьшается. Биваленты располагаются на периферии ядра. В конце профазы I ядерная оболочка разрушается, и биваленты выходят в цитоплазму.

  Метафаза I (метафаза первого  деления)

     В прометафазе I ядерная оболочка разрушается (фрагментируется). Формируется веретено деления. Далее происходит метакинез – биваленты перемещаются в экваториальную плоскость клетки.

     Анафаза I (анафаза первого  деления)

     Гомологичные  хромосомы, входящие в состав каждого  бивалента, разъединяются, и каждая хромосома движется в сторону ближайшего полюса клетки. Разъединения хромосом на хроматиды не происходит. Процесс распределения хромосом по дочерним клеткам называется сегрегация хромосом.

     Телофаза I (телофаза первого  деления)

     Гомологичные  двухроматидные хромосомы полностью расходятся к полюсам клетки. В норме каждая дочерняя клетка получает одну гомологичную хромосому из каждой пары гомологов. Формируются два гаплоидных ядра, которые содержат в два раза меньше хромосом, чем ядро исходной диплоидной клетки. Каждое гаплоидное ядро содержит только один хромосомный набор, то есть каждая хромосома представлена только одним гомологом. Содержание ДНК в дочерних клетках составляет 2с. В большинстве случаев (но не всегда) телофаза I сопровождается цитокинезом.

     Интеркинез

     Интеркинез  – это короткий промежуток между  двумя мейотическими делениями. Отличается от интерфазы тем, что не происходит репликации ДНК, удвоения хромосом и удвоения центриолей: эти процессы произошли в предмейотической интерфазе и, частично, в профазе I.

     Второе  деление мейоза (эквационное деление, или мейоз II)

     В ходе второго деления мейоза уменьшения числа хромосом не происходит. Сущность эквационного деления заключается в образовании четырех гаплоидных клеток с однохроматидными хромосомами (в состав каждой хромосомы входит одна хроматида).

     Профаза II (профаза второго  деления)

     Не  отличается существенно от профазы  митоза. Хромосомы видны в световой микроскоп в виде тонких нитей. В  каждой из дочерних клеток формируется веретено деления.

     Метафаза II (метафаза второго  деления)

     Хромосомы располагаются в экваториальных плоскостях гаплоидных клеток независимо друг от друга. Эти экваториальные плоскости  могут лежать в одной плоскости, могут быть параллельны друг другу или взаимно перпендикулярны.

     Анафаза II (анафаза второго  деления)

     Хромосомы разделяются на хроматиды (как при  митозе). Получившиеся однохроматидные хромосомы в составе анафазных групп перемещаются к полюсам клеток.

     Телофаза II (телофаза второго  деления)

     Однохроматидные хромосомы полностью переместились к полюсам клетки, формируются ядра. Содержание ДНК в каждой из клеток становится минимальным и составляет 1с.