Глава 10

Кровь и перенос газов

135

нов сродство к кислороду высокое. Фактически обнаруживается такое большое разнообразие и изменчивость, что представляет­ся сомнительной тесная корреляция сродства к кислороду с раз­мерами тела (Lahiri, 1975), а большую часть вариаций, по-ви­димому, можно объяснить другими факторами (например, высо­той или рытьем нор) (Prothero, 1980; Bartels, 1982).

Связь с размерами тела, по-видимому, существует у птиц (Lutz et al., 1974) и, возможно, также у лягушек (Tazawa et al., 1979) и ящериц (Pough, 1977). Лутц с соавторами исследовали семь видов птиц, от воробья (0,025 кг) до нанду (30 кг), раз­личающихся по размерам в тысячу раз, и нашли значения Р₅₀ от 41,3 до 20,7 мм рт. ст., достоверно связанные с размерами. Предположим, что, несмотря на большое разнообразие, связь с размерами все же существует. В чем тогда состояло бы ее функциональное значение?

Более высокое давление отдачи у мелкого млекопитающего соответствовало бы его более высокому удельному метаболиз­му. Поскольку удельное поглощение кислорода у млекопитаю­щего размером с землеройку почти в 30 раз выше, чем у слона, ткани землеройки должны получать кислород в 30 раз быстрее, т. е. кислород должен диффундировать из капилляров в клетки, где происходит обмен веществ, с такой же высокой скоростью. Для этого необходим более крутой градиент диффузии, что достигается 1) уменьшением расстояния диффузии; 2) увели­чением способности к диффузии. Расстояние диффузии зависит от плотности капилляров, что мы обсудим позже, а способность к диффузии — от давления отдачи для кислорода (функция кри­вой диссоциации). Для крови мыши и землеройки Р₅о в два или три раза выше, чем для крови слона, что соответствует сказан­ному выше. Почему же давление отдачи (Pso) в крови мелких животных не достигает еще большей величины? Ответ очеви­ден — если бы кривая диссоциации была расположена еще пра­вее, кровь в легких не насыщалась бы полностью при нормаль­ном альвеолярном Ро₂, равном 100 мм рт. ст.

Однако существует и другой фактор, способствующий вы­свобождению кислорода, это — хорошо известный эффект Бора. Когда СО₂ или другая кислота добавляется в кровь, кривая диссоциации сдвигается вправо, обеспечивая высвобождение кислорода. Этот эффект увеличивает количество кислорода, вы­свобождающегося в тканях, когда СО₂ или другие кислые ме­таболиты (например, молочная кислота) поступают в кровь ка­пилляров. В 1960 г. Риггсом (Riggs, I960) было показано, что эффект Бора сильнее проявляется у мелких, нежели у крупных млекопитающих. В цельной крови этот эффект выра­жен неотчетливо, но он явно больше у самых мелких млекопи-

тающих, таких, как землеройка и мышь (Bartels, 1964). Таким образом, эффект Бора дополняет уже и так более высокое дав­ление отдачи кислорода в тканях мелких животных.

Расстояние диффузии упоминалось как важная составляю­щая градиента диффузии кислорода из капилляра в потребляю­щую клетку. О необходимости высокой плотности капилляров у мелких животных писал еще Крог (Krogh, 1929), который оп­ределил количество капилляров в мышцах лошади, собаки и морской свинки. Он обнаружил, что у самых мелких животных плотность капилляров наиболее высокая (более короткое рас­стояние диффузии), эти наблюдения были впоследствии под­тверждены другими исследователями. Однако тот факт, что разные авторы использовали различные методики, затруднил сравнение результатов, поэтому мы решили предпринять иссле­дование плотности капилляров в некоторых мышцах у большого числа животных (Schmidt-Nielsen, Pennycuik, 1961). В мышцах особей одного вида мы обнаружили широкие вариации, связан­ные частично с соотношением красных и белых мышечных во­локон, а также с общим использованием мышц. Например, ис­ключительно большое количество капилляров в жевательных мышцах овец, по-видимому, связано с тем фактом, что эти жвачные животные проводят много времени, двигая челюстями. Связь между плотностью капилляров и размерами тела оказа­лась не столь неоспоримой, как это предполагалось ранее. У са­мых мелких животных плотность капилляров действительно очень высока, но у более крупных, начиная с кролика, очевид­ной связи плотности капилляров с размерами тела обнаружено не было.

Возможно, масштабные влияния, другие, чем только снабже­ние кислородом, в данном случае важнее расстояния между ка­пиллярами. Быть может, такие причины, как размеры мышеч­ного волокна и ограничения, накладываемые на них, оказыва­ют вторичное влияние на плотность капилляров способом, ко­торый мы еще не понимаем.

Снабжение топливом

До сих пор мы обсуждали интенсивность метаболизма только с точки зрения снабжения кислородом, но так же важно снаб­жение топливом или субстратом, который окисляется. К сожалению, об этом важном аспекте часто забывали или его совершенно игнорировали. Чтобы высокая удельная интенсив­ность метаболизма поддерживалась на стационарном уровне, топливо должно поставляться тканям со скоростью, соответст­вующей использованию О₂. В свете этого можно объяснить

136