- •История формирования биоэкологи.
- •Важнейшие проблемы биоэкологии.
- •Основные этапы возникновения жизни на Земле.
- •Основные положения систематики.
- •2.Видовой состав сообществ.
- •3.Индексы видового разнообразия.
- •4. Структура биоценоза.
- •5. Биотические отношения в сообществах.
- •2.Факторы лимитирующие продуктивность экосистем.
- •Распространение продукции на Земле.
- •Агроэкосистемы: пути управления их продуктивностью.
Основные этапы возникновения жизни на Земле.
По современным представлениям в истории жизни на Земле выделяют следующие этапы:
- Образование из неорганических соединений сначала моно, а затем полимерных соединений (сахаров, аминокислот и других ,образовавших т.н. «первичный бульон»;
-образование ( из аминокислот) нуклеиновых кислот и первичных белков;
-образование «коацерватов» предшественников клеточных организмов;
Этим закончилась «химическая эволюция» и началась – биотическая эволюция. Ее важнейшим начальным событием стало создание генетического кода, обеспечивающего воспроизведение себе подобных и наследование последующими поколениями свойств своиств предыдущих.
Первые живые организмы были гетеротрофами ,потребляющими органику «первичного бульона». Позднее преимущество получили организмы, которые приобрели способность синтезировать органические вещества и неорганически используя сначала энергию химических процессов, а затем энергию солнечного света ( фотосинтез) , что завершилось около 2,0 млрд. л.н.
Период от хемосинтеза к фотосинтезу называют «великим революционным переворотом» , «кислородной революцией», с которой связан переход от прокариот к аукариотам и начало накопления 02 , что со временем привело к формированию озонового экрана и гибели большинства анаэробов.
Эволюция эуариот была связана с их разделением на растительные и животные организмы, что произошло в протерозойскую эру, когда мир был заселен одноклеточными организмами.
Следующим важнейшим этапом в развитии жизни стало возникновение примерно 200,0 млн.л.н. полового размножения , резко ускорившего эволюцию ,позволяя быстрее и эффективнее адаптироваться организмам к изменениям окружающей среды.
- Примерно 700,0-800,0 млн.л.н. появились многоклеточные организмы с дифференцированным телом, развитыми тканями и органами выполняющие определенные функции. Все это привело к тому, что к началу палеозойской эры растения были представлены прикрепленными ко дну зелеными и бурыми водорослями , а в толще воды обитали золотистые, красные и другие водоросли. Первые многоклеточные животные были представлены губками и кишечнополостными ,а в кембрийском периоде палеозойской эры в морях существовали почти все основные типы животных, которые в последствии лишь специализировались и совершенствовались.
Важнейшей вехой в истории жизни на земле стало появление около 500,0 млн.л.н. первых позвоночных,- бесчелюстных рыбообразных существ, которые впоследствии сменились челюсторотыми –хрящевыми ( акулы, скаты) и костными ( двоякодышащими, кистеперыми и др.) рыбами.
Около 400,0 млн.л.н.- в девонском периоде кистеперые рыбы дали начало первичным земноводным стегоцефалам ,эволюция которых привела к формированию сухопутных позвоночных животных. В это время сформировалась и другая прогрессивная группа животных – насекомые.
Исключительным событием в эволюции растений и животных стал их выход на сушу. Первыми наземными растениями были псилофиты (промежуточные формы между водорослями и сосудистыми растениями ,положившие начало озеленению Земли в силурийское время ( около 400, млн. л.н.). Первые наземные позвоночные амфибии –стегоцефалы появились 350,0-400,0 млн.л.н. в девонское время ,но активное освоение земной суши позвоночными началось позднее в карбоне ( 280,0- 350,0 млн.л.н.); в это же время появились и летающие насекомые.
Последующая эволюция растений сопровождалась усилением дифференциации тела ( на корень, стебель, лист) совершенствованием всех тканей ,органов размножения, специализацией опыления и распространения семян , улучшение их защиты дополнительными оболочками и другими приспособлениями. Уже в половом периоде мезозойской эры это привело к формированию покрытосемянных растений ,которые в современную кайнозойскую эру достигли расцвета .(насчитывается до 500,0 тыс.видов), а их травянистые и древесно –кустарниковые формы образуют многочисленные сообщества разного ранга.
Пути эволюции позвоночных животных связаны в основном с рептилиями, которые оказались наиболее перспективными формами. В юрском периоде от одной из ветвей рептилий возникают птицы, а от каких-то примитивных форм еще в перми обособилась ветвь, приведшая к возникновению в нериасовое время млекопитающих , эволюция которых завершилась формированием человека.
Свойства и уровни организации живых существ.
Возникнув в виде простейших форм, жизнь в своем развитии закономерно порождала существа со все более сложным строением тела, совершенными функциями и повышенной независимостью от окружающей среды. Предполагается ,что в настоящее время на Земле обитает до 80,0-100,0 млн. видов организмов. Однако, несмотря на такое разнообразие всем живым существам свойственен ряд общих признаков в организации и жизнедеятельности и прежде всего единство их химического состава. Так, 99,9% масса живых организмов образуют 14 элементов (в т.ч. макробиогены О2,СО2,Н2,N2,Са,Р), которые составляют 98% массы неживой природы Земли.
Кроме того ,все живые организмы представляют собой:
-совокупность сложных биополимеров (белки, нуклеиновые кислоты и др.);
- открытие системы, которые не могут существовать без постоянного обмена веществом и энергией с окружающей средой;
- устойчивые высокоорганизованные упорядоченные системы, способные противостоять действию второго закона термодинамики – т.е. увеличению энтропии;
- дискретные формы, состоящие из отдельных изолированных ,но тесно связанных между собой частей, образующих структурно- функциональное единство;
- самовоспроизводящиеся системы по генетической программе, заложенной в ДНК клеток;
- самоуправляющиеся, саморегулирующиеся и самоорганизующиеся системы, обеспечивающие внутренний гомеостаз и адаптацию к постоянно изменяющимся условиям среды;
- динамические системы активно воспринимающие и преобразующие информацию с целью самосохранения ;
Наряду с этим:
- все живые организмы способны к росту и развитию
- все живым организмам свойственна ритмичность функции.
Несколько прообразы этих признаков известны и в неорганическом мире ,но в совокупности и связи они характерны лишь для живых организмов.
Все живые организмы обладают также определенными признаками структурной организации , в которой выделяют до 10 уровней ,важнейшими из которых являются:
- молекулярно - генетический;
- клеточный;
- организменный (онтогенетический);
- популяционно – видовой;
- экосистемный или биогеоценотический;
- биосферный, обеспечивающий круговорот веществ и движение потоков энергии.
История систематизации живых организмов. Концепции видообразования.
Первую попытку систематизации животных и растений еще в древнем мире предприняли Аристотель Теофраст. Однако начала научной терминологии , принципы классификации растений и животных и их первые научные системы были разработаны лишь в эпоху Возрождения (И.Бок, Л.Фукс, Баугин, Юнг, Рей). Вместе с тем вершиной классификации этого периода стала «Система природы» К.Линнея (1735-1758), в которой он используя бинарную номенклатуру (Баугин, Рей) и стандартизированную методику описал 7,5 тыс. видов растений и 4,0 тыс. видов животных. На основе этой и других работ эпохи были разработаны схемы родственных отношений между организмами:
- лестница существ- Г.Лейбница;
- родословного древа- Л.С.Палласа (1766)
- параллельных рядов – В.Азгира (1786)
- генеалогическая таблица животного мира Ж.Б.Ламарка
Позднее трудами Ж.Сент-Иллера и Ж.Кловье (1809) были заложены основы «учения о типах» ,-типологического направления ,которое доминировало на протяжении ряда последующих десятилетий.
После выхода работы Ч.Дарвина «Происхождение видов»…(1859) началась разработка филогенетического направления в систематике ,сторонники которого высшую систематическую категорию «тип»понимали как группу родственных организмов, дивиргентно развившихся из одной первичной формы.
К концу 19 века закончился период бурного открытия и описания новых видов и систематики начали совершенствовать существующие системы. Наибольшее признание в это время получили системы животного мира Э.Геккеля (1896) и Ланкастера (1891), и высших растений А.Эйхлера (1883), А.Энгельра, Г.Галлира и Н.Бесеи,которые господствовали и в начале 20 века.
В первой половине 20 века в развитии систематики важную роль сыграло применение новых биохимического, молекулярно- биологических, количественных и других методов и разработка теоритических вопросов систематики («Учение о виде растений» В.Л.Комаров); началась разработка «политической концепции вида» (А.П.Семенов,Тян-Шанский,1910; Н.И.Вавилов и др.). К седине 20 века большинством систематиков вид был признан политическим и стал рассматриваться как совокупность ряда популяции.
Открытие и изучение видв-двойников привело к формированию «синтетической теории видообразования» и концепции многомерного вида (как группы фактически или потенциально скрещивающихся популяции). С 1950-х годов в качестве систематических признаков стали применять морфологию хромосом, набор специфических белков и другие признаки, что позволили четче разграничивать виды и анализировать их происхождение. Этому ,отчасти, способствовало и успешное развитие номенклатуры ,что привело к разработке «Международных кодексов…(1958) на основе требований которых, сейчас ведется описание новых видов ,других таксонов, разрабатывается система. С 1950-х годов развивается и филогенетическая систематика (кладистика по В.Геннингу), ранг таксонов в которой определяется числом дивергенции признаков.