4) Эволюционная характеристика

- существует две точки зрения на происхождение бесчерепных: а) предками бесчерепных были сходные по общему плану строения, но гораздо проще организованные свободноплавающие животные; б) бесчерепные произошли от личиночной формы некогда прикрепленных к дну животных (аналогичных оболочникам), приобретших способность размножаться в личиночной стадии.

Надкласс бесчелюстные (AGNATHA)

Бесчелюстные — самые древние позвоночные, возникшие от наиболее активных бесчерепных, родственных ланцетникам, в ор-довике. Они были многочисленны и широко распространены до середины девона, а потом почти целиком вымерли, не выдержав борьбы за существование с более активными их потомками — хрящевыми рыбами. В настоящее время существует малочисленная группа видов бесчелюстных, которые сохранились благодаря скрытому (в иле) или полупаразитическому образу жизни. К ним относятся два класса, ранее объединявшиеся в один класс кругло-ротые: цефалоспидоморфы (Cephalospidomorphi) с единственным современным отрядом миногообразных (Petromyzontiformes) (около 30 видов), обитающие в морях и пресных водах, и миксины (Myxini) с одним отрядом миксинообразных (Myxiniformes) (около 20 видов), обитающие в морях и океанах.

Тело у бесчелюстных вытянутое, червеобразное (рис. 72), слабее расчлененное, чем у других черепных, на голову, туловище и хвост.

Челюстей нет, рот круглый, способный крепко присасываться к разным субстратам. Кожа голая, очень богатая железами. Длина тела от нескольких десятков сантиметров до 1 м

Нервная система. Головной мозг у бесчелюстных, как у всех позвоночных, состоит из пяти отделов (рис. 73). Передний мозг мал, нервные клетки сосредоточены на дне его (в так называемых полосатых телах) и в сильно развитых обонятельных долях. От них отходят вперед и разветвляются в обонятельной капсуле обонятельные нервы (I пара головных нервов). На утолщенных боковых стенках промежуточного мозга находятся габенулярные ганглии — первичные зрительные центры. От передней части дна промежуточного мозга отходят к сетчатке глаз зрительные нервы (II пара). От зрительных долей среднего мозга отходят к мышцам глаз глазодвига-тельные нервы (III пара головных нервов) и блоковые нервы (IV пара головных нервов). Мозжечок, в функции которого входят координация работы скелетных мышц и обеспечение равновесия тела, развит очень слабо в связи с простотой движения бесчелюстных. Продолговатый мозг развит лучше других отделов головного мозга, от него отходят: тройничные нервы (V пара головных нервов) — к коже передней части головы, слизистой оболочке ротовой полости, мышцам жаберных дуг; отводящие нервы (VI пара головных нервов) — к прямой мышце глаза; лицевые нервы (VII пара головных нервов) — к разным частям головы; слуховые нервы (VIII пара головных нервов) — к органу равновесия и слуха; языкоглоточные нервы (IX пара головных нервов) — к слизистой глотки и к другим органам; блуждающие нервы (X пара головных нервов) — к сейсмосен-сорным органам и к другим органам чувств кожи, к мышцам жаберного аппарата, к внутренним органам (сердцу, кишечнику и др.). I, II, VIII пары — чувствующие нервы; III, IV, VI пары — двигательные нервы; V, VII, IX, Х — смешанные нервы (одни ветви их — чувствующие, другие — двигательные).

Мышечная система. У бесчелюстных она состоит из большого числа сегментов, значительно лучше развитых, чем у бесчерепных, мышц, связанных с висцеральным отделом черепа, и мышц плавников.

Органы передвижения. Они представлены только непарными плавниками, спинными и хвостовым, лопасти которых поддерживаются тонкими хрящевыми лучами. Бесчелюстные передвигаются, изгибая тело, плавники играют в их передвижении незначительную роль, помогая сохранять определенное направление. Бесчелюстные более сильные пловцы, чем бесчерепные, но они не способны, как рыбы, к длительному быстрому плаванию, часто присасываются к рыбам, судам и к другим плывущим предметам, много времени проводят на дне, в иле.

Пищеварительная система. У бесчелюстных она начинается пред-ротовой воронкой, на внутренней поверхности которой образуются роговые зубчики и пластинки. Во рту помещается язык с роговыми зубцами на вершине и открываются протоки слюнных желез, выделяющих антикоагулирующие вещества. Бесчелюстные присасываются к добыче, продырявливают ее кожу и проникают в тело жертвы. Протеолитические ферменты, попадающие в рану, растворяют белки (внекишечное пищеварение), затем пища всасывается. Глотка разделена на два отдела: верхний, переходящий в пищевод, и нижний, переходящий в дыхательную трубку (слепо заканчивающуюся), в которую открываются внутренние жаберные щели. Пищевод переходит в кишку, заканчивающуюся анальным отверстием. Желудка у круглоротых нет. Кишечная трубка по сравнению с кишечником рыб короче и не образует петель. У миног на внутренней стенке кишки имеется спиральная складка, увеличивающая внутреннюю поверхность этой части пищеварительного аппарата. Печень представляет собой большой паренхиматозный орган. Имеется желчный пузырь, выводной проток которого открывается в начальную часть кишки. Поджелудочная железа представлена отдельными вкраплениями в стенках начала кишки и в печени. Многие виды миног и все мик-сины, как отмечалось выше, нападают на рыб и, вгрызаясь в их тело, выедают все внутренности. Мелкие виды миног питаются разными беспозвоночными.

Дыхательная система. Главные органы дыхательной системы — жаберные мешки, образующиеся из выростов глотки, которые соединяются с выростами наружного покрова и открываются наружу жаберными щелями. Число последних чаще равно семи. Внутренняя поверхность мешков образует складки (лепестки) энтодермально-го происхождения, вследствие чего увеличивается поверхность газообмена. При вдохе в мешки из глотки поступает вода и значительная часть растворенного в ней кислорода поглощается жаберными лепестками. При выдохе вода с уменьшенным количеством кислорода и увеличенным количеством углекислого газа выходит через жаберные щели наружу. Если бесчелюстные присасываются на некоторое время к рыбам или к другим движущимся объектам, то вода поступает в жаберные мешки и выходит из них через жаберные щели. Газообмен частично совершается и через кожу.

Кровеносная система. Бесчелюстные, как и все позвоночные, имеют сердце. Мышцы сердца поперечнополосатые, мышцы же сосудов гладкие. Благодаря работе сердца кровь движется значительно быстрее, чем у бесчерепных. Сердце состоит из двух камер — предсердия и желудочка. В сердце (сначала в предсердие, потом в желудочек) поступает по венам кровь со всего тела, насыщенная углекислым газом и бедная кислородом. От желудочка отходит артериальный сосуд — брюшная аорта, начало которой расширено и названо луковицей аорты. От брюшной аорты берут начало несколько пар приносящих жаберных артерий, доставляющих кровь в жабры, где совершается отдача значительной части углекислого газа и насыщение крови кислородом, которая по выносящим жаберным артериям переходит в спинную аорту. Разветвления последней доставляют артериальную кровь во все части тела, снабжая их кислородом и поглощая образовавшийся в результате процессов тканевого дыхания углекислый газ, и по венам направляется в предсердие. Следовательно, у бесчелюстных один круг кровообращения, и через сердце проходит только венозная кровь. Образование форменных элементов крови (эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов) происходит в тканях разных органов — печени, пищевода, кишки, почек и др. Селезенки у бесчелюстных нет.

Выделительная система. Главные органы выделительной системы — две почки (лежащие на спинной стороне под хордой), образовавшиеся в результате объединения и усложнения выделительных органов бесчерепных. У зародышей всех бесчелюстных закладываются и функционируют предпочки (пронефрос), называемые также головными почками, так как они развиваются в передней части туловища. Основу их составляют почечные канальцы. Каждый канадец начинается открытой в целом воронкой, со стенкой которой соприкасается клубочек кровеносных капилляров (мальпигиево тельце). Продукты диссимиляции, растворенные

плазме крови, попадают в канадец из сосудов клубочка, а из жидкости вторичной полости тела (целома) — через воронку. Все канальцы впадают в общий выводной проток (мочеточник), открывающийся наружу сзади анального отверстия.

Размножение. Бесчелюстные раздельнополы. Половые железы (один семенник или один яичник) в период размножения занимают большую часть полости тела. Специальных выводных протоков эти железы не имеют, созревшие гаметы из желез выпадают в полость тела и через поры так называемого мочеполового синуса (небольшой отграниченной части полости тела) выходят в воду, где происходит оплодотворение.

Класс хрящевые рыбы

К классу хрящевые рыбы относятся обитатели морей и океанов, имеющие полностью хрящевой скелет, состоящий из позвоночного столба и черепа. Тела хрящевых позвонков двояковогнуты. В промежутках между ними находятся остатки хорды; они сохраняются и в отверстиях, имеющихся в телах позвонков.

Хрящевые верхние дуги позвонков, оканчивающиеся остистыми отростками, образуют канал, в котором находится спинной мозг. Головной мозг защищен хрящевой мозговой коробкой. Нижние дуги позвонков также образуют в хвостовом отделе канал, защищающий спинную аорту. В лицевой части черепа, кроме скелета жаберного аппарата, развивается скелет подвижных челюстей важное новоприобретение хордовых (кроме круглоротых, которых называют еще и бесчелюстными).

В отличие от круглоротых, у рыб поиск добычи очень активен, движения более разнообразные и энергичные, лучше развит скелет плавников, сформированы парные конечности: грудные и брюшные плавники. Главным органом движения вперед становится хвост, усложняются поведение, нервная система и органы чувств: парные обонятельные мешки, глаза, внутреннее ухо, боковая линия.

Тело хрящевых рыб покрыто плакоидными чешуями. Каждая из них представляет собой костную пластинку, на которой сидит покрытый эмалью и загнутый назад острый зубовидный отросток. Позади каждого глаза имеется небольшое отверстие — брызгальце. Это остаток одной из жаберных щелей. У начала хвостового плавника находится клоака — орган, в который открываются пищеварительная, мочевая и половая системы.

Пищеварительная система хрящевых рыб начинается ротовым отверстием, ведущим в рото-глоточную полость, на дне которой расположен мышечный орган — язык. На челюстях, обрамляющих ротовое отверстие, имеются зубы, образовавшиеся из чешуек. Через пищевод пища попадает в желудок, затем в кишечник, состоящий из трех отделов: тонкий, толстый кишечник и прямая кишка. Кроме того, имеются хорошо развитая поджелудочная железа, печень.

Кровеносная система хрящевых рыб похожа на таковую круглоротых. Кровь красная благодаря наличию в ней эритроцитов (красных кровяных телец) и пигмента — гемоглобина. Имеется кроветворный орган — селезенка. Органами выделения служат почки, в виде двух темно-красных полос тянущиеся вдоль позвоночника.

Половая система хрящевых рыб представлена половыми железами и половыми протоками. Они, соответственно, называются: у самцов — семенники и выполняющие роль половых протоков мочевые протоки; у самок — яичники и яйцеклетки.

Для хрящевых рыб характерно внутреннее оплодотворение: яйцеклетка оплодотворяется в верхней части яйцепротока, куда она попадает из яичника. Из оплодотворенной яйцеклетки образуется яйцо, которое может быть отложено вне организма или задерживается в нижней части яйцевода. В первом случае яйцо развивается во внешних условиях и из него выходит малая особь хрящевой рыбы, во втором случае эмбрион развивается в материнском организме. Таким образом, хрящевые рыбы бывают яйцекладущие и живородящие.

Отряд акулы

Отряд акулы насчитывает около 250 видов, размером от 20-30 см (катран) до 20 м (гигантская и китовая акулы). Их вес может достигать 14-20 тонн. Но, несмотря на огромные размеры, они питаются планктоном и мелкими рыбами. Опасны для жизни и здоровья человека около 50 видов акул. Среди них кархародон (длиной до 12 м), тигровая акула (до 9 м), рыба-молот.

Типичным представителем отряда акул, обитающих в толще воды, является голубам акула. Это очень прожорливый морской хищник, нападающий почти без разбора на различных морских животных и даже на людей. По форме тела она напоминает гигантское веретено длиной до 4 м. Тяжелая голова акулы поддерживается широкими грудными плавниками, раскинутыми в стороны. Большой рот акулы расположен на нижней стороне головы в виде поперечной щели. Голова оканчивается вытянутым рылом — рострумом. Челюсти вооружены несколькими рядами острых хищных зубов. По бокам головы видны пять пар вертикальных жаберных щелей. Мощный хвостовой отдел оканчивается плавником с удлиненной верхней лопастью. Огромная мышечная сила хвоста делает акулу превосходным пловцом. Мясо ее съедобно. В Черном море встречается один вид акул — катран (колючая акула). Это живородящая акула до 1 м длиной, ведущая стайный образ жизни. Для человека опасности не представляет, питается рыбой, моллюсками, ракообразными.

Ко́стные ры́бы (лат. Osteichthyes) — надкласс рыб[1], имеющих парные конечности (плавники). Рот этих рыб образован хватающими челюстями с зубами, жабры расположены на жаберных дугах с внутренней скелетной опорой, ноздри парные.Содержание [убрать]

1 Системы органов

1.1 Пищеварительная система

1.2 Плавательный пузырь

1.3 Дыхательная система

1.4 Кровеносная система

1.5 Выделительная система

1.6 Органы размножения

2 Классификация

3 Примечания

4 Литература

Системы органов

Обладают чешуёй ганоидного типа. Скелет костный. Во внутренней полости костных рыб располагаются органы пищеварения, кровообращения, выделения и размножения.

Пищеварительная система

Из ротовой полости пища переходит в глотку, из неё в пищевод, а затем в объёмистый желудок или сразу в кишечник (карась). В желудке происходит частичное переваривание пищи под воздействием желудочного сока. Окончательное переваривание пищи происходит в тонком кишечнике. В начальный отдел тонкого кишечника впадает проток желчного пузыря, печени и протоки поджелудочной железы. В тонком кишечнике питательные вещества всасываются в кровь, а непереваренные останки поступают в заднюю кишку и удаляются через анальное отверстие.

Плавательный пузырь

У костных рыб под позвоночником имеется плавательный пузырь, заполненный смесью газов, которые выделяются из кровеносных сосудов. При увеличении объёма пузыря плотность тела рыбы уменьшается и она легко всплывает. При уменьшении объёма пузыря — рыба плывёт в глубину.

Дыхательная система

Рыбы постоянно заглатывают воду. Из ротовой полости вода проходит через жаберные щели, омывает жабры и из-под жаберных крышек выходит наружу. Жабры состоят из жаберных дуг и тонких жаберных лепестков, пронизанных мельчайшими капиллярами. Из воды в кровь поступает кислород, а из крови в воду удаляется углекислый газ.

Кровеносная система

Кровеносная система рыб замкнутая, сердце состоит из 2 камер: предсердия и желудочка. От желудочка к жабрам отходит большой кровеносный сосуд — аорта, ветвящийся на более мелкие — артерии. В жабрах артерии образуют густую сеть мельчайших сосудов — капилляров. После обогащения крови кислородом (обогащённая кислородом кровь называется артериальной) сосуды вновь собираются в артерию, которая ветвится на более мелкие артерии и капилляры. В органах тела через стенки капилляров кислород и питательные вещества поступают в ткани, а из тканей в кровь — углекислый газ и другие продукты жизнедеятельности.

Выделительная система

Ненужные для организма вещества выделяются из крови, когда они проходят через органы выделения — почки. От почек отходят два мочеточника, по которым моча стекает в мочевой пузырь, и удаляется наружу через отверстие позади анального.

Органы размножения

Оплодотворение наружное. У видов с внутренним оплодотворением копулятивный орган самцов образуется изменённой частью анального плавника.

Земноводные

Кожные покровы

Все земноводные имеют гладкую тонкую кожу, сравнительно легко проницаемую для жидкостей и газов. Строение кожи характерно для позвоночных животных: выделяется многослойный эпидермис и собственно кожа (кориум). Кожа богата кожными железами, выделяющими слизь. У некоторых слизь может быть ядовитой или облегчать газообмен. Кожа является дополнительным органом газообмена и снабжена густой сетью капилляров.

Роговые образования очень редки, также редки и окостенения кожи: у Ephippiger aurantiacus и рогатой жабы вида Ceratophrys dorsata имеется костяная пластинка в коже спины, у безногих земноводных — чешуйки; у жаб иногда под старость отлагается известь в коже[4].

Скелет

Тело разделено на голову, туловище, хвост (у хвостатых) и пятипалые конечности. Голова подвижна, соединена с туловищем. Скелет разделён на отделы:

осевой скелет (позвоночник);

скелет головы (череп);

скелет парных конечностей.

В позвоночнике выделяют 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Число позвонков — от 7 у бесхвостых до 200 у безногих земноводных.

Шейный позвонок подвижно причленяется к затылочному отделу черепа (обеспечивает подвижность головы). К туловищным позвонкам прикрепляются рёбра (кроме бесхвостых, у которых они отсутствуют). Единственный крестцовый позвонок соединён с тазовым поясом. У бесхвостых позвонки хвостового отдела срастаются в одну кость.

Плоский и широкий череп сочленяется с позвоночником при помощи 2 мыщелков, образованных затылочными костями.

Скелет конечностей образован скелетом пояса конечностей и скелетом свободных конечностей. Плечевой пояс лежит в толще мускулатуры и включает парные лопатки, ключицы и вороньи кости, соединённые с грудиной. Скелет передней конечности состоит из плеча (плечевая кость), предплечья (лучевая и локтевая кости) и кисти (кости запястья, пястья и фаланги пальцев). Тазовый пояс состоит из парных подвздошных седалишных и лобковых костей, сросшихся между собой. Он прикреплён к крестцовому позвонку через подвздошные кости. В состав скелета задней конечности входят бедро, голень (большая и малая берцовая кости) и стопа. Кости предплюсны, плюсны и фаланги пальцев. У бесхвостых кости предплечья и голени сливаются. Все кости задней конечности сильно удлинены, образуя мощные рычаги для передвижными прыжками.

У земноводных впервые появилась настоящая пятипалая конечность[источник не указан 669 дней].

Мускулатура

Мускулатура подразделяется на мускулатуру туловища и конечностей. Туловищная мускулатура сегментирована. Группы специальных мышц обеспечивают сложные движения рычажных конечностей. На голове расположены поднимающие и опускающие мышцы.

У лягушки, например, мышцы лучше всего развиты в области челюстей и конечностей. У хвостатых земноводных (огненная саламандра) так же сильно развиты хвостовые мышцы.

Органы дыхания

Органом дыхания у земноводных являются:

лёгкие (специальные органы воздушного дыхания);

кожа и слизистая выстилка ротоглоточной полости (дополнительные органы дыхания);

жабры (у некоторых водных обитателей и у головастиков).

У большинства видов (кроме безлёгочных саламандр и лягушек Barbourula kalimantanensis) имеются лёгкие не очень большого объёма, в виде тонкостенных мешков, оплетённых густой сетью кровеносных сосудов. Каждое лёгкое открывается самостоятельным отверстием в гортанно-трахейную впадину (здесь расположены голосовые связки, открывающиеся щелью в ротоглоточную полость).за счёт изменения объёма ротоглоточной полости: воздух поступает в ротоглоточную полость через ноздри при опускании её дна. При поднимании дна воздух проталкивается в лёгкие. У жаб, приспособленных к обитанию в более засушливой среде, кожа ороговевает, и дыхание осуществляется преимущественно лёгкими.

Органы кровообращения

Кровеносная система замкнутая, сердце трёхкамерное со смешиванием крови в желудочке (кроме безлёгочных саламандр, которые имеют двухкамерное сердце). Температура тела зависит от температуры окружающей среды.

Кровеносная система состоит из большого и малого кругов кровообращения. Появление второго круга связано с приобретением лёгочного дыхания. Сердце состоит из двух предсердий (в правом предсердии кровь смешанная, преимущественно венозная, а в левом — артериальная) и одного желудочка. Внутри стенки желудочка образуют складки, препятствующие смешиванию артериальной и венозной крови. Из желудочка выходит артериальный конус, снабжённый спиральным клапаном.

Артерии:

кожнолёгочные артерии (несут венозную кровь к лёгким и коже)

сонные артерии (снабжают артериальной кровью органы головы)

дуги аорты несут смешанную кровь к остальным органам тела.

Малый круг — лёгочный, начинается кожно-лёгочными артериями, несущими кровь к органам дыхания (лёгким и коже); от лёгких обогащённая кислородом кровь собирается в парные лёгочные вены, впадающие в левое предсердие.

Большой круг кровообращения начинается дугами аорты и сонными артериями, которые ветвятся в органах и тканях. Венозная кровь по парным передним полым венам и непарной задней полой вене попадает в правое предсердие. Кроме того, в передние полые вены попадает окисленная кровь от кожи и поэтому кровь в правом предсердии смешанная.

В связи с тем, что органы тела снабжаются смешанной кровью, у амфибий низкий уровень обмена веществ и поэтому они холоднокровные животные.

Органы пищеварения

Все земноводные питаются только подвижной добычей. На дне ротоглоточной полости находится язык. У бесхвостых он передним концом прикрепляется к нижним челюстям, при ловле насекомых язык выбрасывается изо рта, к нему прилепляется добыча. На челюстях имеются зубы, служащие только для удержания добычи. У лягушек они расположены только на верхней челюсти.

В ротоглоточную полость открываются протоки слюнных желез, секрет которых не содержит пищеварительных ферментов. Из ротоглоточной полости пища по пищеводу поступает в желудок, оттуда в двенадцатиперстную кишку. Сюда открываются протоки печени и поджелудочной железы. Переваривание пищи происходит в желудке и в двенадцатиперстной кишке. Тонкий кишечник переходит в прямую кишку, которая образует расширение — клоаку.

Органы выделения

Органы выделения — парные туловищные почки, от которых отходят мочеточники, открывающиеся в клоаку. В стенке клоаки имеется отверстие мочевого пузыря, в который стекает моча, попавшая в клоаку из мочеточников. В туловищных почках не происходит обратного всасывания воды. После наполнения мочевого пузыря и сокращения мышц его стенок, концентрированная моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу. Своеобразная сложность такого механизма объясняется необходимостью земноводных сохранять большее количество влаги. Поэтому моча не удаляется сразу из клоаки, а попав в нее, предварительно направляется в мочевой пузырь. Часть продуктов обмена и большое количество влаги выделяется через кожу.

Эти особенности не позволили земноводным полностью перейти к наземному образу жизни.

Нервная система

В сравнении с рыбами вес головного мозга земноводных больше. Вес головного мозга в процентах от массы тела составляет у современных хрящевых рыб 0,06-0,44 %, у костных рыб 0,02-0,94, у хвостатых земноводных 0,29-0,36, у бесхвостых 0,50-0,73 %[5]

Головной мозг состоит из 5 отделов:

передний мозг относительно крупный; разделён на 2 полушария; имеет крупные обонятельные доли;

промежуточный мозг хорошо развит;

мозжечок развит слабо в связи с несложными, однообразными движениями;

продолговатый мозг является центром дыхательной, кровеносной и пищеварительной системы;

средний мозг относительно невелик, является центром зрения, тонуса скелетной мускулатуры.

Органы чувств

Глаза приспособлены к функционированию в воздушной среде. У земноводных, глаза похожи на глаза рыб, однако не имеют серебристой и отражательной оболочек, а также серповидного отростка. Недоразвиты глаза только у протеев. У высших земноводных есть верхние (кожистые) и нижние (прозрачные) подвижные веки. Мигательная перепонка (вместо нижнего века у большей части бесхвостых) выполняет защитную функцию. Слезные железы отсутствуют, но есть Гардерова железа, секрет которой смачивает роговицу и предохраняет её от высыхания. Роговица выпуклая. Хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы, диаметр которой меняется в зависимости от освещения; аккомодация происходит за счёт изменения расстояния хрусталика до сетчатки. У многих развито цветное зрение.

Органы обоняния функционируют только в воздушной среде, представлены парными обонятельными мешками. Их стенки выстланы обонятельным эпителием. Открываются наружу ноздрями, а в ротоглоточною полость хоанами.

В органе слуха новый отдел — среднее ухо. Наружное слуховое отверстие закрывает барабанная перепонка, соединённая со слуховой косточкой — стремечком. Стремечко упирается в овальное окно, ведущее в полость внутреннего уха, передавая ему колебания барабанной перепонки. Для выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки полость среднего уха соединена с ротоглоточной полостью слуховой трубой.

Органом осязания является кожа, содержащая осязательные нервные окончания. У водных представителей и головастиков имеются органы боковой линии.

Половые органы

Все земноводные раздельнополые. У большинства земноводных оплодотворение наружное (в воде).

В период размножения яичники, наполненные зрелыми яйцеклетками, заполняют у самок почти всю брюшную полость. Созревшие икринки выпадают в брюшную полость тела, попадают в воронку яйцевода и, пройдя по нему, через клоаку выводятся наружу.

Самцы имеют парные семенники. Отходящие от них семявыводящие канальца попадают в мочеточники, одновременно служащие самцам семяпроводами. Они также открываются в клоаку.

Размножение

Общей особенностью размножения почти всех земноводных является их привязанность в этот период к воде, где они откладывают яйца и где происходит развитие личинок. Размножаются земноводные в мелких, хорошо прогреваемых участках водоемов. В теплые весенние вечера, в конце апреля и в мае, с прудов раздаются громкие квакающие звуки. Эти «концерты» устраивают самцы лягушек для привлечения самок.

Классификация

Современные представители представлены тремя отрядами:

Бесхвостые (лягушки, жабы, квакши и т. п.) — около 2100 видов.

Хвостатые (саламандры, тритоны и т. п.) — около 280 видов.

Безногие, единственное семейство червяг — около 60 видов.

Рептилии

Строение

У пресмыкающихся наблюдаются как черты более простых по строению амфибий, так и черты высших позвоночных животных.

Покров

Чешуйки на коже ленточного крайта (Bungarus fasciatus)

Чешуйки на коже ящерицы

Наружный кожный покров пресмыкающихся в результате утолщения и ороговения образует чешуйки или щитки. У ящериц роговые чешуйки перекрывают друг друга, напоминая черепицу. У черепах сросшиеся щитки формируют сплошной прочный панцирь. Смена рогового покрова происходит путём полной или частичной линьки, которая у многих видов происходит несколько раз в год.

Плотная и сухая кожа содержит пахучие железы. Слизистые железы отсутствуют.

В наружной части внутреннего слоя кожи часто находятся специальные клетки — хроматофоры. В этих клетках секретируются пигменты: меланины и каротиноиды. Также в хроматофорах встречается способный отражать свет гуанин. Благодаря хроматофорам, некоторые пресмыкающиеся способны изменять окраску своего тела за сравнительно короткое время. Хамелеоны — наиболее известные представители с подобным свойством.

Костная система

В осевом скелете пресмыкающихся разделение на отделы более заметно, чем у земноводных. Хорошо различимы четыре отдела скелета: шейный (лат. pars cervicalis), туловищный (пояснично-грудной, pars thoracolumbalis), крестцовый (pars sacralis) и хвостовой (pars caudalis).

Типичным для пресмыкающихся является следующее строение осевого скелета. Общее количество позвонков различно у разных видов (50—80, у змей возрастает до 140—435). Из позвонков шейного отдела (от 7 до 10) два передних (атлант и эпистрофей) образуют сустав, позволяющий голове не только двигаться в вертикальной плоскости относительно первого шейного позвонка, но и поворачиваться. В туловищном отделе от 16 до 25 позвонков, каждый с парой рёбер. Первые несколько позвонков прикрепляются к грудине, образуя грудную клетку (отсутствует у змей). В крестцовом отделе всего два позвонка, к широким поперечным отросткам которых причленяется таз. Хвостовой отдел составляют несколько десятков (15—40) постепенно уменьшающихся в размерах позвонков. Последние хвостовые позвонки представляют собой небольшие палочковидные косточки.

В некоторых группах рептилий осевой скелет имеет отличия. У змей позвоночник отчетливо делится лишь на туловищный и хвостовой отделы, грудина отсутствует. У черепах позвонки туловищного отдела срастаются со спинным щитом панциря, вследствие чего неподвижны.

Череп пресмыкающихся значительно более окостеневший, чем у земноводных. Лишь в обонятельной капсуле и слуховой области содержится небольшое количество хряща. Осевой и висцеральный отделы черепа эмбрионально формируются отдельно, но у взрослых особей срастаются в единое образование. В состав черепа входят как хрящевые (замещающие, или первичные), так и многочисленные кожные (покровные, или вторичные) кости.

Пояс передних конечностей сходен с поясом земноводных, отличаясь лишь более сильным развитием окостенения. Пара передних конечностей рептилий состоит из плеча, предплечья и кисти. Пара задних конечностей — из бедра, голени и стопы. На фалангах конечностей расположены когти.

Мышечная система

Мышечная система пресмыкающихся представлена жевательной, шейной мускулатурой, мускулатурой брюшного пресса, а также мускулатурой сгибателей и разгибателей. Присутствуют характерные для амниот межрёберные мышцы, играющие важную роль при акте дыхания. Подкожная мускулатура позволяет изменять положение роговых чешуй.

Нервная система

Как и у большинства хордовых животных, нервная система пресмыкающихся представлена головным (из 5 отделов) и спинным мозгом.

Головной мозг расположен внутри черепа. Ряд важных особенностей отличает головной мозг пресмыкающихся от головного мозга земноводных. Нередко говорят о так называемом зауропсидном типе головного мозга, присущем также и птицам, в отличие от ихтиопсидного типа у рыб и земноводных.

Выделяют пять отделов головного мозга пресмыкающихся.

Передний мозг состоит из двух больших полушарий, от которых отходят обонятельные доли. Поверхность больших полушарий абсолютно гладкая. В мозговом своде полушарий различают первичный свод — архипаллиум, занимающий большую часть крыши полушарий, и зачатки неопаллиума. Дно переднего мозга в основном состоит из полосатых тел.

Промежуточный мозг расположен между передним и средним мозгом. В верхней его части расположен теменной орган, а на нижней стороне — гипофиз. Дно промежуточного мозга занято зрительными нервами и их перекрестом (хиазмой).

Средний мозг представлен двумя крупными передними холмами — зрительными долями, а также небольшими задними холмами. Зрительная кора более развита, чем у амфибий.

Мозжечок прикрывает переднюю часть продолговатого мозга. Он более крупный по сравнению с мозжечком амфибий.

Продолговатый мозг образует изгиб в вертикальной плоскости, который характерен для всех амниот.

От головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов. В спинном мозге разделение на белое и серое вещество более отчётливо, чем у амфибий. От спинного мозга отходят сегментальные спинномозговые нервы, образуя типичное плечевое и тазовое сплетение. Отчётливо выражена вегетативная нервная система (симпатическая и парасимпатическая) в виде цепи парных нервных ганглиев.

Органы чувств

Пресмыкающиеся имеют шесть основных органов чувств:

Орган зрения — глаза, устроены сложнее, чем у амфибий: в склере присутствует кольцо из тонких костных пластинок; от задней стенки глазного яблока отходит вырост — гребешок, вдающийся в стекловидное тело; в ресничном теле развита поперечно-полосатая мускулатура, которая позволяет не только перемещать хрусталик, но и изменять его форму, таким образом осуществляя наводку на резкость в процессе аккомодации. Органы зрения имеют приспособления к работе воздушной среде. Слёзные железы предохраняют глаз от высыхания. Наружные веки и мигательная перепонка выполняют защитную функцию. У змей и некоторых ящериц веки срастаются, формируя прозрачную оболочку. Сетчатка глаза может содержать как палочки, так и колбочки. У ночных видов колбочки отсутствуют. У большинства дневных видов диапазон цветного зрения смещён в жёлто-оранжевую часть спектра. Зрение имеет решающее значение среди органов чувств пресмыкающихся.

Орган обоняния представлен внутренними ноздрями — хоанами и вомероназальным органом. По сравнению со строением земноводных, хоаны расположены ближе к глотке, что даёт возможность свободно дышать в то время, как пища находится во рту. Обоняние развито лучше, чем у земноводных, позволяя многим ящерицам находить пищу, находящуюся под поверхностью песка на глубине до 6—8 см.

Орган вкуса — вкусовые луковицы, расположенные в основном в глотке.

Орган тепловой чувствительности находится на лицевой ямке между глазом и носом с каждой стороны головы. Особенно развит у змей. У ямкоголовых змей термолокаторы позволяют определять даже направление источника теплового излучения.

Орган слуха близок к органу слуха лягушек, он содержит внутреннее и среднее ухо, снабженное барабанной перепонкой, слуховой косточкой — стременем и евстахиевой трубой. Роль слуха в жизни пресмыкающихся сравнительно невелика, особенно слаб слух у змей, не имеющих барабанной перепонки и воспринимающих колебания, распространяющиеся по земле или в воде. Пресмыкающиеся воспринимают звуки в диапазоне 20—6000 Гц, хотя большинство хорошо слышит лишь в диапазоне 60—200 Гц (у крокодилов 100—3000 Гц).

Осязание выражено отчётливо, особенно у черепах, которые могут чувствовать даже лёгкое прикосновение к панцирю.

Дыхательная система

Для пресмыкающихся характерно дыхание всасывающего типа путем расширения и сужения грудной клетки при помощи межреберной и брюшной мускулатуры. Попавший через гортань воздух поступает в трахею — длинную дыхательную трубку, которая на конце делится на бронхи, ведущие в лёгкие. Как и у земноводных, лёгкие пресмыкающихся имеют мешкообразное строение, хотя их внутренняя структура намного сложнее. Внутренние стенки лёгочных мешков имеют складчатое ячеистое строение, что значительно увеличивает дыхательную поверхность.

Поскольку тело покрыто чешуйками, кожное дыхание у пресмыкающихся отсутствует (исключение составляют мягкотелые черепахи и морские змеи), и лёгкие являются единственным дыхательным органом.

Система кровообращения

Система кровообращения пресмыкающихся

Как и амфибии, большинство пресмыкающихся обладают трёхкамерным сердцем, состоящим из желудочка и двух предсердий. Желудочек разделён неполной перегородкой на две половины: верхнюю и нижнюю. При такой конструкции сердца в щелевидном пространстве вокруг неполной перегородки желудочка устанавливается градиент (разность) количества кислорода крови. После сокращения предсердий артериальная кровь из левого предсердия оказывается в верхней половине желудочка и вытесняет венозную кровь, излившуюся из правой части желудочка, в нижнюю половину. В правой части желудочка оказывается смешанная кровь. При сокращении желудочка каждая порция крови устремляется к ближайшему отверстию: артериальная кровь из верхней половины — в правую дугу аорты, венозная кровь из нижней половины — в легочную артерию, а смешанная кровь из правой части желудочка — в левую дугу аорты. Поскольку именно правая дуга аорты несет кровь к мозгу, мозг получает наиболее обогащённую кислородом кровь. У крокодилов перегородка полностью разделяет желудочек на две половины: правую — венозную и левую — артериальную, таким образом сформировав четырёхкамерное сердце, практически как у млекопитающих и птиц

В противоположность общему артериальному стволу земноводных, у рептилий наблюдается три самостоятельных сосуда: лёгочная артерия, и правая и левая дуги аорты. Каждая дуга аорты загибается назад вокруг пищевода, и, сойдясь друг с другом, они соединяются в непарную спинную аорту. Спинная аорта тянется назад, отсылая по пути артерии ко всем органам. От правой дуги аорты, отходящей от левого артериального желудочка, ответвляются общим стволом правая и левая сонные артерии, от правой же дуги отходят и обе подключичные артерии, несущие кровь к передним конечностям.

Полного разделения на два независимых круга кровообращения у пресмыкающихся (включая крокодилов) не происходит, поскольку венозная и артериальная кровь смешиваются в спинной аорте.

Подобно рыбам и амфибиям, все пресмыкающиеся — холоднокровные животные.

Пищеварительная система

Вследствие разнообразия доступной для питания пищи пищеварительный тракт у пресмыкающихся гораздо более дифференцирован, чем у земноводных животных.

Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, ограниченным челюстями с коническими, одинаковыми, прочно прирастающими зубами (гомодонтная система). Язык свободный, впереди мускулистый, подвижный, к концу утончается и раздваивается. Ротовая полость отграничена от глотки развивающимся вторичным костным нёбом. Многоклеточные слюнные железы содержат пищеварительные ферменты. Глотка переходит в узкий пищевод, далее в мускулистый желудок и кишечник. Желудок имеет толстые мышечные стенки. На границе между тонкой и толстой кишкой находится слепая кишка, которой нет у амфибий. Большая печень рептилий имеет желчный пузырь. Поджелудочная железа в виде длинного плотного тела лежит в петле двенадцатиперстной кишки. Кишечник заканчивается клоакой.

Выделительная система

Выделительная система пресмыкающихся представлена почками, мочеточниками и мочевым пузырём.

Почки пресмыкающихся существенно отличаются от почек рыб и амфибий, которым приходится решать задачу избавления от постоянного избытка воды в организме. Вместо туловищных почек амфибий (мезонефрос), почки рептилий (метанефрос) располагаются в тазовой области с брюшной стороны клоаки и по её бокам. Почки соединяются с клоакой через мочеточники.

Тонкостенный стебельчатый мочевой пузырь соединяется с клоакой тонкой шейкой на её брюшной стороне. У некоторых пресмыкающихся мочевой пузырь недоразвит (крокодилы, змеи, некоторые ящерицы).

Также появляется новый орган выделения — тазовая почка.

У наземных рептилий конечный продукт азотистого обмена — мочевая кислота.

Половая система

Пресмыкающиеся — раздельнополые животные, двуполое размножение.

Мужская половая система состоит из пары семенников, которые расположены по бокам поясничного отдела позвоночника. От каждого семенника отходит семенной канал, который впадает в вольфов канал. С появлением туловищной почки у пресмыкающихся вольфов канал у самцов выступает лишь как семяпровод и полностью отсутствует у самок. Вольфов канал открывается в клоаку, образуя семенной пузырёк.

Женская половая система представлена яичниками, которые подвешены на брыжейке к спинной стороне полости тела по бокам позвоночника. Яйцеводы (мюллеровы каналы) также подвешены на брыжейке. В переднюю часть полости тела яйцеводы открываются щелевидными отверстиями — воронками. Нижний конец яйцеводов открывается в нижний отдел клоаки на её спинной стороне.

ПТИЦЫ

Особенности строения

Общее строение птицы:

1. Клюв 2. Голова 3. Радужная оболочка 4. Зрачок 5. Спина 6. Малые кроющие крыла 7. Плечо 8. Кроющие второстепенных маховых 9. Кроющие первостепенных маховых 10. Надхвостье 11. Первостепенные маховые 12. Подхвостье 13. Бедро 14. Предплюсневой сустав 15. Плюсна 16. Пальцы 17. Голень 18. Брюхо 19. Бок 20. Грудь 21. Горло 22. Серёжка

Основные статьи: Анатомия птиц, Полёт птиц

Одним из основных отличий пернатых от других групп позвоночных, является способность летать. Существует относительно небольшое количество (около 60 видов) нелетающих либо почти нелетающих птиц, однако все они в процессе эволюции так или иначе утратили это качество, которое имели их предки[45]. Умение передвигаться по воздуху определяет всю биологию этого класса животных, включая и особое строение организма. Движение в воздухе осуществляется при помощи передних конечностей, преобразованных в крылья, и хвоста. Крылья служат как аэродинамическими поверхностями, удерживающими птицу в воздухе, так и источниками тяги для движения вперёд. По их форме часто можно определить стиль полёта конкретного вида — например, длинные, широкие и закруглённые крылья характерны для парящих в восходящих потоках воздуха хищных птиц, тогда как длинные и узкие для морских обитателей. При полёте птица совершает крыльями синхронные ритмичные движения. Главное предназначение хвоста — руль, хотя он также выполняет многие другие, непосредственно не связанные с движением, функции[46].

Передвижение по земле производится обычно при помощи задних конечностей, или ног. При этом бедренные кости малоподвижны, поэтому при перемещении по земле они практически не смещаются из горизонтального положения. Именно такая фиксированная позиция кости позволяет поддерживать брюшной воздухоносный мешок на вдохе, что определяет работу дыхательной системы птиц и позволяет им летать[16]. Это одна из основных характеристик птиц; все прочие животные, передвигающиеся по земле, имеют подвижный тазобедренный сустав.

Другой особенностью, отличающей птиц от других хорошо летающих позвоночных, являются хорошо развитые массивные мышцы ног, особенно заметные при сравнении птиц с рукокрылыми и птерозаврами, с их почти редуцированными ногами[47].

Скелет

Скелет предельно упрощён и состоит из лёгких и прочных костей. Некоторые кости имеют наполняемые воздухом полости, называемые «пневматическими», связанные с органами дыхания[48].

Кости черепа слиты воедино и не имеют черепных швов[49]. Глазницы большие и разделены между собой костной перегородкой. Череп соединяется с позвоночником при помощи одного затылочного мыщелка, нижняя челюсть прикрепляется к черепу посредством квадратной кости, играющей роль подвеска.

Позвоночный столб делится на цервикальный (шейный), грудной, поясничный и хвостовой отделы. Шейный отдел отличается большой гибкостью, однако подвижность значительно уменьшается в грудном и полностью отсутствует в поясничном отделе[50]. В шейном отделе может быть различное число позвонков (9—25). Кроме атланта и эпистрофея все остальные шейные позвонки у птиц гетероцельного типа и имеют седлообразные суставные поверхности. Это обеспечивает относительную подвижность в горизонтальной и вертикальной плоскостях, но не вокруг оси. Вращение головы вокруг своей оси обеспечивается особым строением первого (атлант) и второго (эпистрофей) шейных позвонков. В грудном отделе 3—10 позвонков, которые у большинства птиц срастаются, образуя спинную кость. Все поясничные, крестцовые и часть хвостовых позвонков вместе с тазом объединены в единую кость, называемую сложным крестцом[49]. Число свободных хвостовых позвонков составляет от 5 до 9. Последние хвостовые позвонки образуют копчиковую кость (пигостиль).

У птиц (кроме паламедей) рёбра снабжены крючковидными отростками, к которым прикрепляются межрёберные мышцы. Грудина имеет особый вырост — киль, к которому крепится мощная летательная мускулатура (подключичные и большие грудные мышцы); исключение составляют нелетающие птицы. Плечевой пояс состоит из мощных удлинённых коракоидов, сросшихся ключиц (вилочки) и длинных узких лопаток, которые лежат над рёбрами. Кости пясти и некоторые кости запястья срастаются в единое образование — пряжку. Свободными остаются только две проксимальные кости запястья.

Большая берцовая кость срастается с проксимальными костями предплюсны (пяточной и таранной) в одну кость — беговую, или большеберцово-заплюсневую (тибиотарзус). Малая берцовая кость редуцирована. Дистальный ряд костей предплюсны и плюсна образуют цевку, что дает дополнительный сустав на ногах. Пальцев чаще всего четыре, фаланговая формула обычно 2-3-4-5. Один из пальцев часто направлен назад и служит для обхвата веток.

Пищеварительная и выделительная система

Пищеварительная система птиц по своему уникальна, поскольку лёгкий клюв не содержит зубов и по этой причине не позволяет тщательно перемолоть проглоченную пищу. Пищеварительная система в частности включает в себя зоб — расширенный участок пищевода, где скапливается пища, и мускульный желудок (или «пупок») — орган, в котором проглоченные камушки (или гастролиты) размельчают его содержимое, тем самым компенсируя отсутствие зубов[51]. Для компенсации энергозатрат во время полёта требуется быстрый обмен веществ, и по этой причине у большинства птиц пищеварительная система адаптирована к быстрому процессу переваривания[52].

Некоторые перелётные виды также способны уменьшать кишечник перед дальней миграцией[53].

Также как и пресмыкающиеся, птицы, как правило, урикотеличны, то есть их почки извлекают азотсодержащие отходы из кровотока и выделяют их в виде мочевой кислоты, а не мочевины или аммиака, как у млекопитающих. Мочевая кислота выводится из организма вместе с экскрементами в виде беловатой кашицы, а мочевой пузырь или отдельный мочевыводящий канал отсутствуют[54][55].

Некоторые птицы, как например колибри, составляют исключение — их азотистые отходы могут выделяться в виде аммиака, то есть птицы по сути являются аммонотеличными[56]. Ещё одним конечным продуктом обмена веществ является креатин (у млекопитающих эту функцию выполняет креатинин)[49].

Все эти вещества скапливаются в кишечнике и затем выделяются из клоаки птицы[57][58].

Помимо функции выделения, у самок клоака также служит органом спаривания и откладывания яиц. Наконец, многие виды птиц отрыгивают так называемые погадки — комки, состоящие из остатков пищи[59].

Дыхание и кровообращение

Дыхательная система птиц считается одной из самых сложных среди всех групп животных.[49] Лёгкие устроены таким образом, что воздух проходит через них насквозь. При вдохе только 25 % наружного воздуха остаётся непосредственно в лёгких, а 75 % проходит через них и попадает в специальные воздушные мешки. При выдохе воздух из воздушных мешков опять идёт через лёгкие, но уже наружу, образуя так называемое двойное дыхание. Таким образом, лёгкие постоянно насыщаются кислородом как во время вдоха, так и выдоха.[60] Воздушные мешки расположены в промежутках между органами, под кожей и даже внутри полых костей. Голосовые связки отсутствуют, а звуки издаются с помощью сиринкса — мышечной камеры с несколькими барабанными перепонками, расположенной в основании трахеи.[61]

Сердце четырёхкамерное с полным разделением артериальной и венозной крови. В отличие от млекопитающих, у птиц главной артерией является правая четвёртая (а не левая) дуга аорты, с которой начинается большой круг кровообращения.[49] Проходящая через конечности кровь далее попадает в почечно-портальную систему, а затем в нижнюю полую вену. В отличие от млекопитающих, эритроциты в крови птиц имеют клеточное ядро.[62] Температура тела поддерживается постоянная и высокая.

Нервная система и органы чувств

Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. Головной мозг является центром высшей нервной деятельности, включает в себя полушария переднего мозга, сравнительно небольшой промежуточный мозг, средний мозг со зрительными буграми и мозжечок.[49] Полушария передней части мозга гладкие, без извилин и по сравнению с млекопитающими относительно невелики. В их функцию входят управление поведением, ориентация в пространстве, употребление пищи, спаривание и способность строить гнёзда. Высшая нервная деятельность осуществляется не в неокортексе, как у млекопитающих, а в гиперстриатуме.[63] За координацию движений отвечает мозжечок, расположенный в задней части головного мозга. У подавляющего большинства видов плохо развито чувство обоняния, они практически не различают запахи. Среди исключений — киви[64], американские грифы[65] и трубконосые[66].

Зрение у птиц заметно более острое, нежели чем у других групп позвоночных — это объясняют значительно большим количеством светочувствительных клеток в сетчатке глаза. Глаза у большинства видов малоподвижны, поэтому им приходится всё время двигать головой, чтобы хорошо рассмотреть окружающее (большой баклан среди исключений).[67] Как правило, зрение монокулярное, зато с очень большим полем зрения — у обыкновенного и американского вальдшнепов его угол может достигать 360° в горизонтальной плоскости и 180° в вертикальной.[68] Бинокулярное зрение как у человека, имеется только у совоообразных.[69]

Глаза нырковых птиц имеют особые гибкие хрусталики, приспособленные к видению как в воздухе, так и под водой.[49] Важной особенностью зрения птиц является его четырёхкомпонентность — сетчатка глаза способна улавливать не только цветовую модель, состоящую из красного, зелёного и синего цветов, но также лучи ближнего ультрафиолета.[70] Кроме того, криптохром, служащий для восприятия синего цвета, воспринимает магнитное поле Земли, позволяя его буквально видеть; молекула быстро переключается между сигнальным и неактивным положением благодаря присутствию супероксида, содержащегося в чуть более высокой концентрации, чем у млекопитающих[71]. Веки неподвижны, мигание осуществляется с помощью особой перепонки («третьим веком»), которая располагается в переднем углу глаза и двигается по горизонтали.[72] У многих водных птиц перепонка полностью закрывает глаза и под водой выполняет функцию контактной линзы[49]. Кровоснабжение сетчатки происходит с помощью расположенной в виде веера системы сосудов, известной как «гребешок» (лат. pecten)[49].

Ушные раковины отсутствуют, уши прикрыты перьями. У ушастых сов, филинов и совок (Otus) эти перья, называемые кроющими, вытянуты и внешне напоминают уши. Внутреннее ухо имеет улитку, однако она не спиральной формы, как у млекопитающих[73].

Отдельные виды птиц используют химическую защиту от хищников. Некоторые трубконосые способны выделять из желудка неприятную маслянистую жидкость против агрессора[74]. Обитающие в Новой Гвинее дроздовые мухоловки (Pitohui) выделяют на кожу и перья сильнодействующий нейротоксин[75].

Голосовой аппарат

Голосовой аппарат птиц имеет не одну гортань, а две — верхнюю (larynx) и нижнюю (syrinx). Главная роль в образовании звуков принадлежит нижней, устроенной очень сложно. Само её наличие — отличие птиц от других животных. Располагается она в нижней части трахеи там, где трахея разветвляется на два главных бронха[76].

Нижняя гортань имеет два или четыре вибратора, работающих независимо друг от друга, что позволяет птице изображать из себя дуэт или квартет. Также она позволяет использовать в качестве сильнейшего резонатора трахею. У многих птиц последняя сильно увеличивается в длину и диаметре, увеличиваются также и бронхи, имеющие каждый по независимому источнику звука. Птица способна значительно изменять форму сложной системы голосового аппарата при помощи движений тела и натяжения специальных мышц. Это позволяет ей управлять высотой и тембром своего голоса[76].

Ритмические характеристики звука определяются рефлекторным содружеством нижней и верхней гортани. Верхняя в выступает в роли стоп-крана на пути звукового потока[76].

Голосовой аппарат занимает значительную часть тела, что особенно характерно для маленьких птичек, у которых в процесс пения вовлекается весь организм[76].

Оперение и роговой покров

Основная статья: Оперение (биология)

Птичье перо

Одна из уникальных особенностей птиц — это наличие перьевого покрова, не встречающееся более ни у одной другой группы современных животных. Оперение делает форму тела обтекаемой и увеличивают площадь крыльев и хвоста, что в немалой степени способствует лётным качествам, а также обеспечивает терморегуляцию. Кроме того, с помощью перьев птицы передают друг другу сигналы, маскируются от хищников или наоборот демонстративно себя ведут[49]. Перья представляют собой роговые накожные образования, растущие из расположенных рядами углублений кожи, называемых птерилиями. Лишь у немногих нелетающих птиц, как например, у пингвинов, птерилии не выражены, а перья растут равномерно по всему телу[77].

Расположение и форма птерилий часто служат систематическим признаком. В пределах одного вида окрас и форма перьев может различаться в зависимости от возраста, пола[78] или социального статуса птицы[79]. В зависимости от предназначения различают несколько типов перьев, в частности контурных (кроющие на теле, маховые на крыльях и рулевые на хвосте) и пуховых (служат для теплоизоляции). Обычно перья покрывают большую часть тела, за исключением клюва, цевки с пальцами и иногда верхней части голени. У некоторых птиц, у как например индеек и американских грифов, оперение на голове и шее либо отсутствует вовсе, либо выражено очень слабо.

Периодически птица линяет: старые перья выпадают, а на их месте вырастают новые. Обычно линька бывает один раз в году, реже — два и совсем редко, как например у морянки (Clangula hyemalis) — три раза в год. Крупные хищные птицы способны линять один раз в несколько лет. В случае повторной линьки различают гнездовой и зимний наряды, а также пуховой наряд для неоперившихся птенцов. Как правило, смена маховых и рулевых, необходимых для полёта перьев происходит в определённой последовательности, так что птицы и в процессе линьки сохраняют свои лётные качества. Из этого правила есть и исключения — например, у утиных все маховые опадают одновременно, в результате чего те теряют способность летать[80]. Перед насиживанием у самок большинства видов на брюхе образуется так называемое наседное пятно — неоперённый участок кожи с развитыми кровеносными сосудами, которым птица прижимается к яйцам и согревает их[81].

Длина перьев пропорциональна значению массы тела, возведённому в степень 1/3 (то есть при увеличении массы в 10 раз длина увеличивается приблизительно в 2 раза). При этом скорость роста перьев находится в зависимости от массы, взятой в степени 0,171 (примерно 1/6). Таким образом, повышение длины перьев происходит непропорционально быстро по сравнению с увеличением интенсивности их роста[82].

Перья требуют тщательного ухода, и птицы ежедневно тратят около 9 % времени на чистку своего оперения, купание и пылевые ванны[83]. Быстролетающие птицы — стрижи, ласточки и крачки на лету окунаются в воду. Другие встряхиваются на мелководье либо смачивают перья в росе или дождевой воде[77].

Эволюционное происхождение перьев можно проследить начиная с хищных динозавров Sinosauropteryx и Dilong, покрытых волокнистым пухом.[84] У Caudipteryx, Protarchaeopteryx, Sinornithosaurus и Microraptor можно наблюдать настоящие перья.[84]

С помощью клюва из перьев удаляются чужеродные предметы, после чего тело покрывается жиром, выделяемым из копчиковой железы у основания хвоста. Чтобы нанести жир на голову, птицы сначала наносят его на ноги, а затем лапами растирают голову. Выделения придают оперению эластичность и действуют как противомикробное средство, препятствуя размножению разрушающих перья бактерий[85]. Наконец, многие виды специально копаются в муравейниках с целью нанесения на тело муравьиной кислоты — такой процесс, известный как «энтинг», также избавляет птиц от паразитов[86].

Ноги обычно частично либо полностью покрыты чешуёй — твёрдыми роговыми пластинами, состоящими из кератина и имеющими такую же структуру, как у клюва и когтей. В редких случаях чешуя отсутствует, а кожа на ногах имеет гладкую структуру — такое строение встречается у колибри и стрижей[77]. За исключением дятлов и зимородков, чешуйчатые пластины друг друга не перекрывают[87].

Млекопитающие

Характерные признаки млекопитающих

Кроме живорождения и выкармливания потомства молоком, для млекопитающих характерен целый ряд признаков; некоторые из них встречаются и у других групп позвоночных, некоторые свойственны не всем видам млекопитающих, и лишь отдельные такие признаки уникальны. Среди таких особенностей:

Наличие волосяного покрова (шерсти), потовых и сальных желёз;

Особый тип строения головного мозга (в том числе сильное развитие конечного мозга, переход к нему функций основного зрительного центра и центра управления сложными формами поведения);

Наличие трёх слуховых косточек среднего уха (видоизменённых костей нижней челюсти), наружного ушного прохода и ушной раковины;

Семь позвонков в шейном отделе позвоночника;

Истинная гомойотермия (теплокровность);

Четырёхкамерное сердце. Одна (левая) дуга аорты;

Альвеолярное строение лёгких;

Зубы, сидящие в ячейках (альвеолах) челюстей; гетеродонтность (разнозубость);

Безъядерные эритроциты.

Внутреннее строение

Скелет

Характерные черты в строении позвоночного столба млекопитающих: плоские поверхности позвонков, между которыми располагаются хрящевые диски.

У млекопитающих позвоночник делится на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Только у китообразных крестца нет. Шейный отдел почти всегда состоит из семи позвонков. Грудной — из 10–24, поясничный из 2–9, крестцовый из 1–9 позвонков. Только в хвостовом отделе их количество сильно варьирует: от 4 (у некоторых обезьян и человека) до 46.

Настоящие рёбра сочленяются только с грудными позвонками (зачаточные могут быть и на других позвонках). Спереди они соединяются грудной костью, образуя грудную клетку. Плечевой пояс состоит из двух лопаток и двух ключиц. У некоторых млекопитающих ключиц нет (копытные), у других они плохо развиты либо заменены связками (грызуны, некоторые хищные).

Таз состоит из 3 пар костей: подвздошных, лобковых и седалищных, которые плотно срастаются между собой. У китообразных настоящего таза нет.

Передние конечности служат млекопитающим для передвижения по земле, плавания, полёта, хватания. Плечевая кость сильно укорочена. Локтевая развита слабее лучевой и служит для сочленения кисти с плечом. Кисть передней конечности состоит из запястья, пясти и пальцев. Запястье состоит из 7 костей, расположенных в два ряда. Число костей пясти соответствует числу пальцев (не более пяти). Большой палец состоит из двух суставов, остальные — из трёх. У китообразных число суставов увеличено.

В задних конечностях бедренная кость у большинства млекопитающих короче голени.

Дыхательная система

Дыхательная система млекопитающих состоит из гортани и лёгких. Лёгкие отличаются большой разветвлённостью бронхов. Самые тонкие из них — бронхиолы. На концах бронхиол находятся тонкостенные пузырьки (альвеолы), густо оплетённые капиллярами. Диафрагма является характерным анатомическим признаком млекопитающих. Играет важную роль в процессе дыхания.

Кровеносная система

У млекопитающих имеется четырёхкамерное сердце. Оно состоит из правого и левого желудочков, а также правого и левого предсердий. Камеры сердца сообщаются между собой и с магистральными сосудами при помощи клапанов. Сердце обеспечивает снабжение тканей тела кислородом и питательными веществами, освобождая их от продуктов распада. Артерии имеют упругие стенки, вены снабжены внутри клапанами. У млекопитающих имеется одна (левая) дуга аорты. Кровеносная система замкнута.

Выделительная система

Почки у млекопитающих имеют бобовидную форму и располагаются в поясничной области, по бокам позвоночника. В почках, в результате фильтрации крови, образуется моча, затем она стекает по мочеточникам в мочевой пузырь. Из него моча по мочеиспускательному каналу выходит наружу.

Нервная система и органы чувств

У млекопитающих особо развит передний мозг и мозжечок. Кора мозга образована несколькими слоями тел нервных клеток и покрывает весь передний мозг. Она образует складки и извилины с глубокими бороздами у большинства видов млекопитающих. Чем больше складок и извилин, тем сложнее и разнообразнее поведение животного. Также у млекопитающих хорошо развита периферическая нервная система, что обеспечивает им наивысшую скорость рефлексов. К органам чувств относятся: 1.Органы зрения 2.Органы слуха 3.Органы обоняния.

Органы зрения имеют большое значение в жизни млекопитающих. В отличие от птиц, каждый глаз которых видит предметы отдельно, млекопитающие обладают бинокулярным зрением, а зрительные зоны мозга в обоих полушариях могут обмениваться информацией.

В органах слуха имеется наружный слуховой проход и ушная раковина.

Органы обоняния расположены в переднем и заднем отделах носовой полости. Уникальной для млекопитающих является способность чувствовать запах воды (отсутствует у видов, всю жизнь проводящих в воде (сирены, китообразные), и видов, получающих всю необходимую воду с животной и/или растительной пищей).

Пищеварительная система

Пищеварительная система млекопитающих представляет собой желудочно-кишечный тракт — трубку, соединяющую ротовое отверстие с анальным. К пищеварительной системе относятся: ротовая полость, слюнные железы, глотка, пищевод, желудок, кишечник, анальное отверстие.

Зубы есть у большинства млекопитающих (кроме однопроходных (у многих вымерших видов зубы были), усатых китов, ящеров и муравьедов). Они находятся в ячейках челюстных костей. Различают четыре рода зубов: резцы, клыки, ложнокоренные и истинные коренные.

После попадания в ротовую полость, пища пережёвывается зубами. Затем пища смачивается слюной, поступающей по протокам из слюнных желез. Это облегчает её проглатывание и продвижение по пищеводу. Под влиянием слюны сложные углеводы (крахмал, сахар), содержащиеся в пище, превращаются в менее сложные. Слюнные железы сильно развиты у травоядных животных. Корова, например, выделяет 60 л слюны в сутки. У большинства животных слюна обладает выраженными антисептическими свойствами.

Пищевод обеспечивает попадание пищевого комка в желудок.

У большинства млекопитающих однокамерный желудок. В его стенках находятся железы, выделяющие пищеварительный сок. Но у парнокопытных, кроме свиней, желудок многокамерный[4].

Кишечник подразделяется на тонкий и толстый. К тонкому относится двенадцатиперстная кишка, тощая кишка и подвздошная кишка. К толстому — слепая кишка, ободочная кишка и прямая кишка.

В тонкой кишке пища переваривается под влиянием пищеварительных соков. Они выделяются железами стенок кишки, а также печенью и поджелудочной железой, открывающимися в начальный отдел тонкой кишки — двенадцатиперстную кишку. Питательные вещества в тонкой кишке всасываются в кровь, а остатки непереваренной пищи поступают в толстую кишку.

На стыке тонкого и толстого кишечников расположен илеоцекальный клапан, не дающий формирующимся каловым массам забрасываться назад в тонкий кишечник. В слепой кишке под влиянием бактерий происходит изменение трудноперевариваемых веществ пищи. Также у большинства млекопитающих в стенках слепой кишки имеется большое количество лимфатической ткани, что делает её важным органом иммунной системы. У многих растительноядных зверей (например, у кроликов, бобров) слепая кишка имеет большие размеры. У некоторых зверей она бывает с аппендиксом. В ободочной кишке каловые массы обезвоживаются, скапливаются в прямой кишке и затем удаляются наружу через анальное отверСТИЯ