3Хлоропласты: элементы ультраструктуры

хлоропластов; онтогенез хлоропластов

(См. СУРС 1)

Хлоропласты в клетках растения

Хлоропласты в клетках Декабриста

Дополнение

Тилакоиды состоят из собственно фотосинтетических мембран,

представляющих собой бимолекулярные липидные слои и

мозаично вкрапленные в них липопротеидопигментные

комплексы, образующие фотохимически активные центры, и

содержат также специальные компоненты, участвующие в

транспорте электронов и образовании аденозинтрифосфата

(АТФ). Часть хлоропласта, находящаяся между тилакоидами

стромы, содержит ферменты, катализирующие темновые

реакции фотосинтеза (например, превращение углерода, азота,

серы, биосинтез углеводов и белков). В строме откладывается

образуемый при фотосинтезе крахмал.

4 Эволюция структуры фотосинтетического

аппарата

Выход растительных организмов на сушу состоялся, по-

видимому, более 400 млн лет назад и привел к значительному

усложнению их строения в новой среде обитания – к возникно-

вению листа (специализированного органа, обеспечивающего

поглощение солнечной энергии), в котором осуществляются

основные фотосинтетические процессы. В ходе эволюции и

освоения сосудистыми растениями обширных территорий

земли с различными климатическими условиями (от тундр до

пустынь и тропических лесов) возникли листья, обладающие

различными размерами, морфологией, анатомическим

строением (хвоя голосеменных, суккуленты, листья одно- и

двудольных) и имеющие свои биохимические и физиоло-

гические особенности. Вместе с тем в принципах и механизмах

осуществления первичных фотосинтетических процессов,

которые протекают в специализированных органоидах

(хлоропластах), прослеживаются поразительная общность и

единообразие.

Первыми обитателями Земли были прокариоты - организмы

без оформленного ядра, похожие на современных бактерий.

Они были анаэробами, так как свободного кислорода в

атмосфере еще не было. Источником пищи для них были

органические соединения, возникшие еще на безжизненной

Земле в результате действия ультрафиолетового солнечного

излучения, грозовых разрядов и тепла вулканических

извержений. Другим источником энергии были

восстановленные неорганические вещества (сера, железо,

сероводород).

При постепенном уменьшении концентрации свободного

органического вещества в окружающей среде

распространение получили организмы, способные

синтезировать органические соединения из неорганических.

Таким путем возникли первые клетки, способные

использовать световую энергию для синтеза органических

соединений (для фотосинтеза).

Первыми фотосинтетиками были также бактерии, но они

использовали в качестве источника ионов водорода не воду, а

сероводород или органические вещества. Жизнь тогда была

представлена тонкой бактериальной пленкой на дне

водоемов и во влажным местах суши.

В конце архея произошло важное эволюционные событие.

Одна из групп прокариот - цианобактерии - выработала

современный оксигенный механизм фотосинтеза с

расщеплением воды под действием света. Первые

фотосинтезирующие организмы.автотрофы . были намного

проще современных растений, но уже сложнее, чем

примитивные гетеротрофы. Для поглощения и использования

солнечной энергии потребовалась особая, улавливающая

световую энергию пигментная система и сопряженная с ней

система запасания этой энергии в связях органических

молекул.Возможно, цианобактерии, став на пути эволюции

симбионтами каких-то первых эукариот, являются, вероятно,

предками хлоропластов.

Первые фотосинтезирующие организмы . одноклеточные

водоросли и грибы - широко распространились. Они плавали

под освещенной солнцем поверхностью воды, вода

экранировала их, поглощая энергию ультрафиолетового

освещения.

Водоросли - это низшие споровые растения, содержащие в

своих клетках хлорофилл и живущие преимущественно в

воде. Первыми растительными организмами после бактерий

и сине-зеленых водорослей были настоящие водоросли. В

историческом плане водоросли представляют собой первый

этап развития всего зеленого ствола растительного мира, а в

общем круговороте веществ в природе играют огромную роль

как первичное звено всех пищевых связей в водной среде и

гигантский поставщик кислорода в атмосферу.

Возникновение хлорофилла у первичных бесцветных

гетеротрофных организмов было настолько существенным

переломным моментом, что только его и можно считать

началом той богатейшей эволюции, которая привела к

созданию биосферы на Земле в ее современном выражении. И

трудно допустить, что такое сложное и уникальное

органическое соединение, как хлорофилл, давшее организмам

возможность фототрофного питания, т.е. совершенно новой

энергетики жизненных процессов, основанных на утилизации

солнечной энергии, могло возникнуть многократно на разных

этапах эволюции. С этих позиций мир водорослей един и

уникален. Морфологическое разнообразие его различных

ветвей есть следствие эволюционного взрыва, вызванного

появлением фотосинтеза, который обеспечил

хлорофиллоносным организмам успешное развитие в чисто

абиотической среде.

Так или иначе, первыми завоевателями суши были растения,

жившие в периодически пересыхаемых водоемах, т.е.

организмы, которые уже приспособились к коротким периодам

существования вне воды.

Приспособление крупных многоклеточных форм к обитанию в

почвенно-воздушной среде привело к появлению высших

растений. Наземные условия существования резко отличаются

от условий жизни в воде. На земле растение живет

одновременно в двух существенно разных средах, поэтому его

тело оказалось разделено на две части - подземную и

надземную, выполняющие различные функции. Подземная

часть обеспечила почвенное питание (всасывание воды и

растворенных в ней веществ), но потеряла способность к

фотосинтезу, тогда как надземная часть растения

осуществляла автотрофный способ питания (фотосинтез), но

утратила непосредственную связь с влагой почвы. Разделение

функций обусловило появление специализированных групп

клеток - тканей, выполняющих многие из тех функций, которые

в водной среде выполняет вода. Таким образом, органы и

ткани появились в группе наземных высших растений в связи с

их приспособлением к новым условиям обитания после

выхода на сушу.

В процессе эволюции развились основные органы высших

растений: корень, стебель, лист. Корни наземных растений

закрепляют их в грунте и поглощают воду необходимую для

поддержания формы тела и фотосинтеза, а стебли служат

опорой основным фотосинтезирующим органам - листьям.

Вода непрерывно поступает в корневые волоски, движется

вверх по корням и стеблям, а затем выводится наружу

листьями. Все наземные части растения, в конечном счете

участвуют в фотосинтезе, покрыты кожицей и восковой

кутикулой, снижающей потери воды, но одновременно

затрудняющей необходимый газообмен между растением и

окружающим воздухом. Эта проблема решается с помощью

специальных отверстий -устьиц, которые открываются и

закрываются, регулируемые внешними и внутренними

факторами, помогая таким образом поддерживать нужное

соотношение между расходом воды и потребностями в

углекислом газе и кислороде.

Возникновение эпидермиса решило проблему их

выживания: водные растения, оказавшись вне воды, быстро

гибнут от высыхания. Эпидермис возник в результате

специализации наружных клеток тела растения.

Основной орган фотосинтеза . лист . стал плоским и

тонким, так что клетки, в которых образовывался крахмал,

получали весь свет, необходимый для этого процесса.

Развилась листовая мозаика (листья на побеге

располагаются в одной плоскости, направленной к свету;

черешки листьев, составляющих мозаику, имеют

неодинаковую длину, и листья, заполняя все свободные

промежутки, не затеняют друг друга), в листьях возникла

внутренняя система внутренней вентиляции.

Возникновение листьев в ходе эволюции шло, вероятно,

двумя основными путями. У большинства высших растений

(папоротниковидные, голосеменные, покрытосеменные) лист

представляет собой результат дифференциации, уплощения

и срастания систем осей (теломов) ветвящегося

вегетативного тела первичных наземных растений (лист-

«плосковетка»). Это макрофиллъная линия эволюции. Следы

такого происхождения сохранились в своеобразном строении

и длительном росте листьев папоротников. У некоторых же

растений (например, плауновидных) листья возникли как

поверхностные выросты на осевом органе (так называемые

энации). Это микрофилльная линия эволюции. Листовидные

образования у моховидных (филлиды) своим роисхождением

отличаются от листьев остальных высших растений: они

формируются на растениях, представляющих половое, а не

бесполое (как у всех высших растений) поколение.

М.Н. Мерзляк, МГУ. ПИГМЕНТЫ, ОПТИКА ЛИСТАИ СОСТОЯНИЕ РАСТЕНИЙ.Cross-sections of leaves from C3 (left) and C4 plants. Note the

differences in bundle sheath cells (highlighted). In C3 plants, bundle

sheath cells do not contain chloroplasts; carbon fixation and Calvin

Cycle reactions occur in mesophyll cells (and in the presence of

oxygen). In C4 plants, the bundle sheath cells contain chloroplasts;

carbon is fixed in mesophyll cells, then transported to bundle sheath

cells where Calvin Cycle reactions occur in the absence of

oxygen. In both, photosynthesized sugars then enter the plant's

vascular system.

Таблица 11. Хлоропласт из клетки листа

огурца (Cucumis sativus). Электронная

микрофотография (увел, х 48 000) Е. А.

Мирославова: о — оболочка

хлоропласта; л — межгранные

ламеллы; гр — граны; с — строма; кз —

крахмальные зерна; ог -осмиофильные

гранулы (капли жироподобных веществ);

м — митохондрия. Таблица 12. Фрагмент хлоропласта из

паренхимнои клетки листа кукурузы (Zea

mais). Электронная микрофотография

(увел, х 100 000) Е. А. Мирославова: о —

оболочка хлоропласта; л — межгранные

ламеллы; г — граны; с — строма; кз —

крахмальное зерно; ог -осмиофильные

гранулы. Растения в системе

организмов.