Миогенез гладкомышечной ткани (лейомиогенез)

И сточником гладкомышечной ткани является мезенхима (спланхомезодерма). В местах закладки гладкой мускулатуры клетки мезенхимы дифференцируются в миобласты, а затем в зрелые гладкомышечные клетки (ГМК), приобретающие вытянутую форму. Довольно скоро в них образуются микрофиламенты. ГМК вклиниваются между соседними клетками и образуют мышечные пучки, в свою очередь формирующие слои гладкой мускулатуры.

ГМК в составе гладких мышц формируют мышечную стенку полых и трубчатых органов, контролируя их моторику и величину просвета. Висцеральные ГМК – в пищеварительной, дыхательной и выделительной системах – развиваются из мезенхимальной спланхоплевры

ГМК кровеносных сосудов - из мезенхимы кровяных островков (в ангиогенных скоплениях).

ГМК радужной оболочки имеют нейроэктодермальное происхождение.

В ГМК отсутствует поперечная исчерченность, так как миофиламенты (актиновые и миозиновые нити) не образуют миофибрилл.

Развитие клеток крови

У взрослых особей большинства млекопитающих главным источником клеток крови является костный мозг. Однако результаты многочисленных опытов показывают, что кроветворные стволовые клетки не образуются ни в костном мозге, ни в селезенке. В настоящее время считается, что исходная полипотентная стволовая клетка образуется в пределах желточного мешка и мигрирует из него сначала в печень, а затем в кроветворные органы взрослой особи.

1. Начальные этапы кроветворения (до 12-ой недели развития эмбриона человека) происходят в желточном мешке. В течение 3-ей недели развития во внезародышевой мезодерме формируются скопления мезенхимных клеток – кровяные островки. Клетки по периферии каждого островка формируют эндотелий первичных кровеносных сосудов, клетки центральной части островка образуют первичные эритробласты (содержат ядро и эмбриональный гемоглобин).

2. В течение 2-го месяца стволовые клетки крови заселяют печень, селезенку, тимус, и в этих органах образуются разные типы клеток. Так, в в печени на 5-6 нед развития формируются гранулоциты, тромбоциты, дефинитивные эритробласты и эритроциты. Эти процессы уменьшаются к концу 5-го мес. развития и сохраняются еще несколько недель после рождения. В селезенке с 4 по 8 месяц образуются те же группы клеток. Перед рождением в ней начинают формироваться лимфоциты. В тимусе образуются лимфоциты (главным образом, различные Т-клетки).

3) Костномозговое кроветворение начинается в течение 5-го месяца развития. Образуются все типы клеток, но кроветворение также продолжается дополнительно и в других лимфоидных органах (тимусе, лимфатических узлах, селезенке).

Кроветворные стволовые клетки

Большая часть тканей позвоночных животных состоит из дифференцированных клеток, которые не делятся. Миобласты, например, образуют быстроделящуюся популяцию клеток до тех пор, пока не объединятся в мышечные трубочки. Однако некоторые ткани, такие, как эпидермис, кишечный эпителий и клетки крови, обладают особой «эмбриональной» клеточной популяцией. В соответствии с этим их клеточный состав постоянно меняется даже у взрослых животных. Это явление наиболее наглядно можно продемонстрировать на примере эритроцитов млекопитающих; эритроцит у них лишен ядра, и продолжительность его жизни в кровяном русле у человека равна всего лишь 120 сут. В норме у человека ежедневно погибает 3х10¹¹ эритроцитов, но они замещаются таким же количеством новых. Источником непрерывного формирования новых эритроцитов (так же как и клеток крови других типов) служат кроветворные стволовые клетки.

Стволовая клетка — это клетка, способная к интенсивной пролиферации; она дает начало таким же стволовым клеткам (самоподдержание) и более дифференцированному потомству. Тем самым стволовые клетки обеспечивают непрерывную пролиферацию клеток-предшественников тканей на протяжении длительного времени.

Кроветворные стволовые клетки млекопитающих мигрируют в костный мозг, где сохраняются в течение всей жизни животного. Стволовые клетки имеются и для таких непрерывно возобновляющихся тканей, как эпидермис, а также для возобновления числа спермиев в семенниках. Некоторые стволовые клетки, например стволовые клетки скелетной мускулатуры, существуют, вероятно, в течение развития плода. У млекопитающих и птиц имеется, по-видимому, общая полипотентная кроветворная клетка, которая может дать начало эритроцитам, гранулоцитам, макрофагам, тромбоцитам и иммунокомпетентным клеткам—лимфоцитам.

Родоначальница всех форменных элементов крови – стволовая кроветворная клетка. Она медленно размножается и дифференцируется в несколько типов коммитированных клеток (унипотентные), дающих отдельные линии. Коммитированные клетки интенсивно делятся, образуя клетки-предшественники, которые дифференцируются в зрелые клетки. Пролиферативную активность СКК модулируют колониестимулирующие факторы и интерлейкины.

Стволовая кроветворная клетка (плюрипотентная): КОЕ-м,л - колониеобразующая единица для миелоидного и лимфоидного ряда.

Коммитированные:

КОЕ-с – колониеобразующая единица селезенки (СК-предшественница миелопоэза).

К ОЕ-л - колониеобразующая единица селезенки (СК-предшественница лимфоцитопоэза).