Общий ход фотолиза воды.
Уравнение фотолиза воды
hv
2Н20=4Н+ 4е- +02
Для создания одной молекулы кислорода нужно восстановить две молекулы Р680, потерявшие в сумме четыре электрона, при этом образуются четыре протона.
3) эти протоны образуются во внутреннем пространстве тилакоида, где создается избыточная концентрация протонов по сравнению с окружающим пространством (т. е. более кислая среда), (формируются - протонный градиент и мембранный потенциал). АТФ-синтетаза парами выпускет протоны наружу и синтезирует АТФ из АДФ.
4) два электрона, поступившие к кофактору Q, передаются далее по цепочке белков, которая очень похожа на цепь переноса электронов.
5) электроны поступают от пластоцианина к реакционному центру фотосистемы 1 – молекуле Р700.
Фотосистема 1:
1) реакционный центр Р700 отдает 2e акцепторному железосодержащему белку (Р430), окисляется и приобретает положительный заряд;
2) эта молекула восстанавливается и теряет заряд, получив два «успокоившихся» (но не до исходного состояния – их энергия еще не до конца израсходована!) электрона, изначально поступивших от фотосистемы 2. В этом случае необходимости в фотолизе нет и его не происходит;
3) Р430 отдает электроны белку ферродоксину;
4) получив электроны, этот белок восстанавливает кофермент НАДФ+ до НАДФ∙Н. Данный кофермент представляет собой фосфорилированный НАД. Процесс происходит на внешней мембране тилакоида.
Таким образом, по цепи белков передаются электроны, в результате чего во внутреннем пространстве тилакоида создается избыточная концентрация протонов, а на мембране – разность потенциалов.
Возникающая потенциальная энергия используется для синтеза АТФ за счет движения протонов по градиенту, осуществляемого АТФ-синтетазой. (т.о. энергия потока используется для получения АТФ)
Для возбуждения электронов используется свет
НАДФ + используется в темновой стадии фотосинтеза (а может быть далее использован и митохондриях).
В целом получается, что протоны образуются во внутреннем пространстве тилакоида при фотолизе воды, закачиваются туда же в ходе работы фотосистемы 2 и черпаются из внешнего пространства тилакоида для восстановления НАДФ+ до НАДФ-Н (т.е. электроны, движущиеся вниз по градиенту энергии к НАДФ вдоль цепи переноса электронов, взаимодействуют с ионами водорода (из воды), образуя восстановленный НАДФ-)
Фотосистема 1 может работать автономно.
Циклическое фотофосфорилирование
При этом используется обходной путь переноса электронов от возбужденного реакционного центра – а именно та же цепь переноса электронов, которая ведет из фотосистемы 2. Электроны проходят по ней возвращаются обратно к реакционному центру фотосистемы 1 – Р700. Т.о. электроны возвращаются обратно к Р700 по другой цепи переноса электронов. Как и при нециклическом фосфорилировании энергия возбуждения электронов, перемещающихся вдоль этой цепи, направляется на получение АТФ.
Оно может идти параллельно с нециклическим. Кроме того, оно используется некоторыми фотосинтетическими бактериями, которые в процессе фотосинтеза не выделяют кислорода.
Таким образом, в световую фазу происходит фотолиз воды, который сопровождается тремя важнейшими процессами:
1) синтезом АТФ;
2) образованием НАДФ·Н2;
3) образованием кислорода. Кислород диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ·Н2 транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы.
количество АТФ, синтезируемое АТФ-синтетазой, не связано жесткой зависимостью от количества электронов, пропущенных по цепочке белков в фотосистеме II.