3.13. Развитие эмбриологии растении

Крупные успехи эмбриологии растений во второй половине XIX в. были в значительной степени связаны с прогрессом в изучении клетки, с появлением эволюционной теории Дарвина, совершенствованием микроскопа и микроскопической техники. Учение Дарвина об эволюции органического мира, условия для восприятия которого в ботанике были уже подготовлены исследованиями Гофмейстера, стало теоретической основой эмбриологии растений и научных поисков ботаников-эмбриологов.

В последней четверти XIX в. было выяснено в общих чертах строение и развитие семяпочки, зародышевого мешка, пыльника и пыльцы. Был установлен факт прорастания пыльцы на рыльце пестика, образование пыльцевой трубки и ее прохождение по тканям столбика до семяпочки. Получил окончательное подтверждение и взгляд на оплодотворение как на соединение мужских и женских половых элементов. Однако оставалось неизвестным, каким образом осуществляется это соединение у семенных растений. Поэтому в конце XIX в. внимание ботаников в основном было сосредоточено на углублении исследований механизма оплодотворения, на изучении морфологической стороны этого процесса. Параллельно большое внимание было обращено на условия, необходимые для осуществления оплодотворения, на получение новых, более детальных данных относительно развития, строения и функций половых органов покрытосеменных растений.

3.13.1. Ч. Дарвин и раскрытие значения перекрестного опыления

Для изучения процессов опыления и оплодотворения растений большое значение имели специальные труды Дарвина в этой области. Дарвин занимался наблюдениями и ставил опыты для выяснения механизма опыления и оплодотворения у растений, главным образом у орхидей. Он изучил структуру цветка, процесс опыления и разнообразные приспособления к нему у 150 видов, относящихся к 60 родам семейства орхидных. Он широко использовал экспериментальный и сравнительно-морфологический методы исследования.

В результате проделанной работы Дарвин установил, «что ни одно органическое существо не ограничивается самооплодотворением в бесконечном ряду поколений, но что, напротив, скрещивание с другой особью время от времени — быть может, через длинные промежутки времени — является необходимым». У покрытосеменных растений, как впервые обнаружил Дарвин, перекрестное опыление распространено гораздо шире, чем самоопыление. Многолетние опыты и наблюдения Дарвина показали, что перекрестное опыление обыкновенно оказывает на растения благоприятное действие, а самоопыление часто бывает вредным. Дарвин считал, что самоопыление является не основным, а вынужденным средством воспроизведения растениями семян при отсутствии условий для перекрестного опыления. Он установил, что семена, полученные в результате перекрестного опыления, крупнее, лучше прорастают, дают более жизнеспособное, сильное, рослое и плодовитое потомство, чем семена, полученные от самоопыления. Благодаря этому перекрестное опыление закрепилось естественным отбором в растительном мире и стало господствующим.

Дарвину удалось показать большое разнообразие приспособлений, выработанных у растений в ходе эволюции для устранения самоопыления. К числу этих приспособлений относится, в частности, особое устройство венчиков и тычинок, например у представителей орхидных, двудомность, дихогамия, гетеростилия, автостерильность. В то же время, в результате естественного отбора у растений закрепился ряд удивительных приспособлений для перекрестного опыления: у энтомофильных растений — форма и размеры цветка, окраска его лепестков, аромат, образование нектара; у анемофильных растений — большие качающиеся пыльники, неслипаемость и легкость пыльцы, большие и перистые рыльца. Цветки самоопыляющихся растений, таких как фиалка, кислица, яснотка, звездчатка, недотрога, сердечник, земляной орех и другие, наоборот, часто лишены запаха, имеют невзрачный вид и не открываются. Проанализировав историю происхождения этих приспособлений, Дарвин пришел к выводу о вторичности самоопыления и первичности перекрестного опыления. Он отметил, что приспособления, обеспечивающие перекрестное опыление, были приобретены растениями в процессе эволюции раньше, чем приспособления для самоопыления.

Дарвин вскрыл и причины положительного эффекта перекрестного опыления. По его представлениям, этот эффект определяется разнока-чественностью половых элементов родительских растений, развивающихся в разных условиях внешней среды. Отрицательное же действие самоопыления вызывается отсутствием «подобной дифференциации половых элементов». Дарвин неоднократно отмечал, что изменение среды оказывает могущественное действие на половые элементы растений. Он говорил, что воспитание материнских и отцовских растений в различных условиях внешней среды благоприятствует получению жизнеспособного и плодовитого потомства.

С эволюционных позиций подходил Дарвин и к решению вопроса о происхождении и сущности пола у растений. Важное значение полового процесса у растений Дарвин усматривал в соединении отличающихся друг от друга половых клеток отцовского и материнского растений, подвергавшихся «на протяжении предыдущих поколений» воздействию различных внешних условий. Появление половой дифференциации у растений сыграло, по его мнению, большую роль в истории всего органического мира. Много внимания уделил Дарвин и вопросу об эволюции форм размножения в мире растений.

Проблеме опыления и оплодотворения у покрытосеменных растений Дарвин посвятил три монографии — «Различные приспособления, при помощи которых орхидеи опыляются насекомыми» (1862), «Действие перекрестного опыления и самоопыления» (1876), «Различные формы цветков у растений одного и того же вида» (1877), а также несколько небольших статей. В этих работах Дарвин детализировал представления о поле растений и привел данные, имеющие важное значение для теории естественного отбора. Его труды обратили внимание ботаников на фактически забытую со времен Шпренгеля проблему биологии цветка и оплодотворения растений. Вслед за Дарвином многие исследователи занялись изучением структуры цветков и поиском у них приспособлений к перекрестному опылению. Возникла новая отрасль ботаники — биология цветка.

Ф. Гильдебранд, изучавший биологию цветка, опубликовал в 1867 г. книгу «Распределение полов у растений», в которой полностью присоединился к взгляду Дарвина на биологическую роль и широкое распространение в растительном мире перекрестного опыления. Ф. Мюллер, один из создателей биогенетического закона, в 70-е годы выявил ряд интересных приспособлений к опылению у цветков тропических растений.

Идеи Дарвина по вопросам опыления и оплодотворения у растений встретили горячую поддержку и получили дальнейшее развитие в России. А. Н. Бекетов изучал протерандрию у зонтичных. А. Ф. Баталин, которого знал и ценил Дарвин, провел большую серию работ по исследованию способов опыления и описал явления дихогамии и клейстогамии. Одновременно изучением биологии цветения в России занимались С. М. Розанов, И. П. Бородин, Я. Я. Вальц, В. И. Беляев и др. С пропагандой дарвиновских идей о значении перекрестного оплодотворения выступили С. А. Рачинский, И. П. Бородин, К. А. Тимирязев.

Однако наряду с ботаниками, давшими высокую оценку трудам Дарвина по биологии цветка и оплодотворению растений, Бэтсон, Вейсман, Гебель, Тревиранус, Генсло, Бюрк и другие подвергли критике дарвиновские выводы. В значительной степени эта критика была обусловлена той дискуссией, которая развернулась во второй половине XIX в. вокруг проблемы наследственности. Следует, однако, заметить, что в ходе этой дискуссии наряду с ошибочными концепциями, извращавшими правильные представления о сущности полового процесса у растений, обсуждались новые интересные теории и соображения.